Из-за холода и сухости площадь лесов в умеренных зонах в ледниковые периоды сильно сокращалась. Вместо них распространялись растения, для развития которых хватало короткого летнего сезона: они либо переживали долгую зиму под тонким слоем снега, либо отмирали осенью, оставив семена или плоды. Свободная ото льда зона тянулась всего на несколько сотен километров с юга на север, от горных альпийских ледников до северного ледового панциря. Росли здесь травы с розеточной формой роста, карликовые кустарнички[21] и однолетники[22]. Но даже и они в холодные периоды занимали не все пространство, так что между отдельными лужайками простирались участки голой земли. Частицы сыпучих пород разносил ветер, и они откладывались слоями, особенно там, где растения росли гуще. Так формировался лёсс[23]. С приходом потепления растения быстро разрастались, образуя густой травяной ковер. Такие периоды были особенно благоприятны для растительноядных животных, населявших в те эпохи Центральную Европу, – северных оленей, мамонтов, шерстистых носорогов.

На западе Старого Света область распространения лиственных и смешанных лесов в течение всего ледниковья была ограничена с юга Средиземным морем. Северная граница, напротив, постоянно перемещалась в зависимости от климата. В более теплые фазы лесом покрывалась почти вся Европа, а в холодные лес удерживался только на отдельных участках в наиболее благоприятных регионах, прежде всего в Средиземноморье. Участки, в которых определенные виды, а вместе с ними и целые экосистемы, пережидали холодные фазы ледникового периода, называют ледниковыми рефугиумами. Большую часть ледникового периода деревья росли только на таких участках, ведь примерно три четверти его составляли холодные фазы, и лишь одну – относительно теплые. Так что «в норме» Европа четвертичного периода была безлесной, леса росли только в рефугиумах на юге континента.

Однако не надо думать, что за время холодов ареалы деревьев оказались «передвинуты» к югу. Практически все виды среднеевропейской древесной растительности встречаются и сегодня по берегам Средиземного моря и в других рефугиумах: там растут буковые леса, которые выглядят так же, как центральноевропейские, а в Апеннинах – обширные пихтарники. Ледниковые рефугиумы или непосредственно прилегающие к ним регионы до сих пор входят в ареалы большинства наших деревьев.

Рефугиумы были и вне Средиземноморья – на Атлантическом побережье Великобритании и Франции, и на востоке Европы. Там северные ледники не так далеко заходили на юг, как в центре Европы: в то время как Скандинавия, Финляндия, Балтика и север Центральной Европы были покрыты льдом, большая часть сегодняшней России была от него свободна. Поэтому ледниковые рефугиумы были и на юге России, и по краю Карпат[24]. Особенно много рефугиумов древесных растений было на Балканском полуострове, в Греции и Италии. Горные массивы там сильно расчленены, и потому местообитания очень разнообразны. Летом характерные для этого региона светлые известковые породы разогревались, так что было очень жарко, а зимой перепад температур смягчали воды Средиземного и Черного морей (которые в то время были разобщены между собой из-за низкого уровня Мирового океана). Многообразие деревьев и лесов было здесь выше, чем на западе Средиземноморья и в его окрестностях.

Не во всех рефугиумах росли одни и те же виды деревьев. На Балканах преобладали в основном смешанные леса, но и они различались между собой и по количеству видов, и по составу. Были и такие рефугиумы, в основном на западе Европы, где пережидали холод лишь очень немногие виды, возможно, даже только один. В таких случаях, если популяция вида становилась слишком мала, она не могла сохраниться на долгое время, то есть с приходом тепла вид не был в состоянии расселиться и образовать лес. Популяции растений и вообще живых организмов располагают так называемым генетическим пулом (генофондом), то есть хранилищем генов. Часть генов (доминантные) определяет облик отдельных особей, а другая часть (рецессивные) вообще не проявляется у особей, живущих в данный момент времени. При непостоянных условиях среды, однако, именно рецессивные гены могут обеспечить выживание популяции в целом. Если популяция растений состоит лишь из небольшого числа особей, ее генофонд мал, то есть беден. И если условия среды меняются, например, повышается или понижается температура, то крупная популяция (с большим генофондом) способна ответить на это более успешно, чем небольшая (с малым генофондом). Поэтому мелкие популяции оказывались в проигрыше и уступали крупным, которые за счет богатства генетических пулов легче приспосабливались к смене условий. Они вытеснялись из местообитаний и даже вымирали, если не располагали генами, определяющими такой фенотип (то есть внешнюю форму), который позволил бы выжить в новых условиях.

Популяции растений, пережив холодные периоды каждая в своем рефугиуме, развивались далее автономно друг от друга. В каком-то рефугиуме происходили мутации, создававшие всей популяции определенные преимущества, в других таких мутаций не было. Таким образом, в течение ледникового периода в рефугиумах сформировались различные группы растений, возможно, даже виды, представители которых уже не могли скрещиваться между собой, когда с наступлением тепла вновь оказывались в одном географическом пространстве. Нередко чистая случайность определяла, переживала популяция холодный период или нет, происходило образование новых видов растений или нет.

С наступлением очередного потепления все менялось. Лед постепенно таял, потребляя огромное количество энергии. Талая вода стекала в бассейны морей, и уровень Мирового океана повышался. Деревья и другие теплолюбивые растения начинали наступление на север. Однако в Европе с ее географическими особенностями этот процесс шел с определенными сложностями: горные системы – Пиренеи, Центральный Французский массив, Альпы и Карпаты – сориентированы здесь с Запада на Восток, так что древесная растительность могла «идти» с юга на север лишь через узкие проходы между ними. Семена и плоды деревьев с юга попадали в северные регионы, где вследствие потепления уже массово росли травы и карликовые кустарнички тундр и степей. Между этими видами и древесными «пришельцами» начиналась конкуренция, в которой поначалу из-за численного превосходства верх одерживали травы. Однако если деревьям удавалось выдержать и подняться до определенной высоты, то они начинали затенять травы и карликовые кустарнички, подавляя их рост. Теперь уже этим последним приходилось отступать, и они, в свою очередь, оказывались в рефугиумах. Там они выживали, развивались или вымирали по точно таким же «правилам», по которым в холодные фазы сохранялись в своих рефугиумах виды деревьев.