Так что прямо перенести на эволюцию экосистем то, что мы уже знаем об эволюции организмов, явно не удастся. Теорию ценотической эволюции придется разрабатывать как совершенно самостоятельную. Задача эта выглядит чрезвычайно соблазнительно, однако даже если такую теорию вообще возможно создать, это — дело неблизкого будущего.

Завершая эту главу, обратим внимание вот на что. Хотя теория экосистемного контроля сегодня пользуется в мировом научном сообществе гораздо меньшей известностью и популярностью, чем, на мой взгляд, она заслуживает, сама идея синтеза эволюционной теории с экологией (подобного тому синтезу классического эволюционизма с генетикой, который в 1920-х — 1940-х годах привел к созданию синтетической теории эволюции), что называется, витает в воздухе. Ощущение необходимости такого синтеза и попытки сделать хотя бы предварительные шаги в этом направлении проступают в работах исследователей самых разных специальностей и научных школ: от палеонтологии (где палеоэкологические реконструкции стали в последнее время даже не модой, а почти обязательным требованием) до молекулярной биологии и компьютерного моделирования. Для экологов же такое мнение стало само собой разумеющимся. «Ничто в экологии не имеет смысла вне эволюции, а в эволюции — вне экологии», — таким парафразом уже знакомой нам максимы Добржанского профессор Гиляров выражает основную мысль обширной обзорной статьи известного эволюционного эколога Томаса Шёнера, посвященной современным исследованиям взаимодействия экологических и эволюционных процессов. Есть ощущение, что именно здесь, на этом поле назревает новый крупный рывок в понимании эволюции. Поэтому я и позволил себе уделить этой теме столько места — глава, посвященная ей, оказалась самой большой во всей книге.

А как же СТЭ? Означает ли это, что она полностью устарела и скоро будет представлять интерес только для историков науки?

Не будем спешить с выводами. Во-первых, новой теории, столь же цельной и детально разработанной, как СТЭ, у нас пока нет. Во-вторых, даже когда/если такая теория появится, можно спорить, что она не отменит и не опровергнет СТЭ — как сама СТЭ не отменила и не опровергла такие важнейшие теоретические достижения эволюционистов XIX века, как упоминавшиеся нами в предыдущих главах принцип смены функций Антона Дорна или закон необратимости эволюции Луи Долло. «Представления о ценотически контролируемой эволюции не отменяют популяционно-генетических концепций, а дополняют их, представляя собой, как нам кажется, естественный следующий шаг в развитии эволюционной теории. Популяционно-генетические модели эволюционных процессов при этом оказываются упрощением, идеализацией реальной эволюции, совершенно законной и, вероятно, необходимой, но явно недостаточной для понимания всего богатства процессов филогенеза», — писал по этому поводу Владимир Жерихин.

* * *

Итак, как мы видим, эволюционная теория и фундаментальная экология в последние десятилетия все активнее и плодотворнее взаимодействуют друг с другом, и есть все основания думать, что в недалеком будущем это взаимодействие принесет еще более впечатляющие результаты. При этом экосистемный подход дает четкий и весьма правдоподобный (хотя пока и чисто гипотетический) ответ на вопрос, при каких условиях эволюция может войти в режим, в котором возможны радикальные преобразования всего строения эволюционирующих организмов и формирование новых крупных систематических групп. Однако проблема соотношения известных нам механизмов эволюции и крупных эволюционных преобразований требует более подробного рассмотрения — которому и будет посвящена следующая глава.

Писать о взаимодействии теории эволюции с палеонтологией и о ее плодотворности в этой области биологии как-то даже неловко. Палеонтология, если можно так выразиться, самая эволюционная из всех биологических дисциплин. Если в генетике, эмбриологии или экологии есть обширное поле для исследований, не требующих привлечения эволюционных представлений, то в палеонтологии такие исследования практически невозможны (по крайней мере, если исследователь нарочно не старается сформулировать задачу своей работы так, чтобы обойти вопросы эволюции). Правда, так было не всегда: как мы помним, основатель палеонтологии как самостоятельной науки Жорж Кювье был одним из самых стойких и успешных противников эволюционной идеи как таковой, а в первой половине ХХ века палеонтология превратилась в своего рода заповедник недарвиновских эволюционных теорий (о чем ниже будет сказано несколько подробнее). Однако заметим: само то, что крупные палеонтологи начала ХХ века с увлечением строили эти теории (в то время как в остальных областях фундаментальной биологии кризис эволюционизма выражался как раз в разочаровании исследователей в плодотворности эволюционного подхода и недоверии ко всякому эволюционному теоретизированию), показывает, что если во времена Кювье неэволюционная палеонтология еще была возможна, то веком позже — уже нет. Тем более она немыслима сейчас, по прошествии еще столетия.

Тем не менее отношения палеонтологии и эволюционной теории складывались непросто даже и после угасания «палеонтологического антидарвинизма» и победного вступления в эту область идей СТЭ. Несколько сгущая краски, можно даже сказать, что палеонтологи (включая даже таких убежденных синтетистов, как Джордж Симпсон[216]) говорят о совсем другой эволюции, нежели основатели СТЭ или авторы современных эволюционных экспериментов. И особенно наглядно эта разница видна при рассмотрении проблемы, которой посвящена эта глава.

Возможно, внимательные читатели заметили, что в предыдущих главах я не делал никаких оговорок касательно масштаба тех эволюционных изменений, о которых шла речь. Предполагалось, что все сказанное в равной степени справедливо как для формирования двух устойчивых форм внутри одной популяции, так и для становления принципиально новых групп растений или животных, способных изменить облик всей биосферы.

Между тем этот вопрос остается предметом острых дискуссий в эволюционной биологии на протяжении почти всей ее истории — с первых десятилетий после выхода «Происхождения видов» и до наших дней. В ней он известен как проблема соотношения микроэволюции и макроэволюции. Сами термины «микроэволюция» и «макроэволюция» ввел в 1927 году русский генетик и эволюционист Юрий Филипченко (неоднократно упомянутый в предыдущих главах, но в основном как историк эволюционных концепций — автор книги «Эволюционная идея в биологии»). Однако споры о том, как соотносятся между собой процессы, обозначаемые этими терминами, начались намного раньше.

За свою почти вековую историю эти термины и сами претерпели определенную эволюцию, но мы сейчас не будем на ней останавливаться — нам достаточно их современного значения. В наше время под микроэволюцией принято понимать эволюционные процессы внутри вида. Самое масштабное явление микроэволюции — акт видообразования[217]. Соответственно к макроэволюции автоматически относятся изменения, происходящие с любыми таксонами более высокого ранга — от рода до царства. Но обычно там, где используется понятие «макроэволюция», речь идет об эволюции очень крупных групп — типов, классов, реже отрядов, — а также о глубоких преобразованиях, меняющих облик и план строения эволюционирующей группы: возникновении цветка и плода, превращении рыб в амфибий, трансформации древних парнокопытных в китообразных и т. п.