Шрифт:
Интервал:
Закладка:
С этой точки зрения само видообразование – не результат накапливаемых адаптаций, постепенно разводящих популяции врозь, но, скорее, процесс со своим собственным, недарвинистским объяснением:
Но в ходе сальтационного, хромосомного видообразования репродуктивная изоляция важнее всего, и ее совершенно невозможно рассматривать как адаптацию… На деле, мы можем перевернуть традиционные представления с ног на голову и заявить, что, стохастически формируя новые сущности, видообразование поставляет материал для отбора455.
Это предложение, которое я называю «скачком Гулда», представлено справа на ил. 31. По утверждению Гулда, лишь часть процесса рывка (постепенный процесс расчистки в самом конце) является «дарвиновским»:
Если новые баупланы зачастую возникают в каскаде адаптаций, следующем за скачкообразным появлением ключевого признака, то часть процесса является последовательной и адаптивной, а потому дарвиновской; но первоначальный шаг не таков, поскольку отбор не играет созидательной роли в конструировании ключевого признака456.
Именно эта «созидательная роль» чего-то отличного от отбора привлекла скептическое внимание коллег Гулда. Чтобы разобраться, что произвело такой фурор, нужно отметить, что наш график на ил. 31 на самом деле неспособен помочь разделить несколько совершенно различных гипотез. Проблема с графиком в том, что нужно больше измерений, чтобы можно было сопоставить шаги в пространстве генотипа (типографические шаги в Библиотеке Менделя) с шагами в пространстве фенотипа (конструкторские инновации в Пространстве Замысла), а затем оценить эти различия на адаптивном ландшафте. Как мы видели, отношения между рецептом и результатом сложны, и можно описать множество возможностей. В пятой главе мы видели, что небольшая «опечатка» в геноме может, в принципе, оказать значительное воздействие на экспрессируемый фенотип. В восьмой главе мы также видели, что некоторые «опечатки» в геноме могут вовсе не повлиять на фенотип – например, есть больше сотни различных способов «написания» лизоцима, а потому – больше сотни равноценных способов «записи» последовательности лизоцима в кодонах ДНК. Таким образом, нам известно, что на одном конце шкалы могут существовать организмы, до неразличимости сходные строением тела, но притом с существенными отличиями в ДНК – например, вы и некий человек, с которым вас часто путают (ваш Doppelgänger – без упоминания о двойниках невозможно ни одно философское сочинение, достойное этого имени). На другом могут обнаружиться организмы, на первый взгляд причудливо друг от друга отличающиеся, но генетически практически тождественные. Единственная мутация в неудачном месте может привести к появлению чудовища; медицинский термин, которым описывают такого искалеченного потомка – τέρατα, что по-гречески (и по-латыни) означает «монстр». Могут также существовать организмы, практически тождественные с точки зрения внешности и строения, а также – с точки зрения ДНК, но совершенно разные по степени приспособленности (например, разнояйцевые близнецы, у одного из которых может быть ген, обеспечивающий иммунитет к какой-то болезни – или подверженность ей).
Большой скачок в любом из этих трех пространств, или сальтацию, можно также назвать макромутацией (то есть значительной мутацией, а не просто мутацией в том, что я назвал макросом – макромолекулярной субсистеме)457. Как заметил Эрнст Майр458, есть три разных причины назвать мутацию значительной: она представляет собой большой шаг в Библиотеке Менделя; она приводит к появлению радикального изменения фенотипа (чудовища); она (тем или иным образом) приводит к существенному росту приспособленности – или подъемной силы, если воспользоваться нашей метафорой хорошей работы, выполненной за счет изменений замысла.
Молекулярный реплицирующийся механизм способен совершать большие шаги в Библиотеке Менделя – известны случаи, когда из‐за единственной «ошибки» копирования целые фрагменты текста перемещались, инвертировались или удалялись. Типографические расхождения могут также накапливаться постепенно (и, как правило, случайным образом) за длительный период в крупных фрагментах ДНК, которые никогда не подвергаются экспрессии, и если из‐за какой-то ошибки, вызвавшей перемещение частей текста, эти накопленные изменения внезапно экспрессируются, стоит ожидать существенных изменений фенотипа. Но лишь при обращении к третьему смыслу макромутаций – появлению значительной разницы в приспособленности – можно понять, что именно в предположении Гулда казалось радикальным. Термины «сальтация» и «макромутация» чаще всего использовались для описания удачного, созидательного движения, при котором потомок в одном-единственном поколении перебирается из одной области Пространства Замысла в другую и в результате процветает. Эта идея пропагандировалась Ричардом Голдшмидтом459 и запомнилась благодаря его меткой фразе: «Многообещающее чудовище». Печально знаменитой эту работу сделало его заявление, будто подобные скачки необходимы для видообразования.
Такое предположение решительно отвергалось ортодоксальным неодарвинизмом по причинам, о которых мы уже говорили. Даже до Дарвина биологи были убеждены, что, как сказал Линней в своей классической работе по таксономии, Natura non facit saltus («природа не делает скачков»)460, и то была единственная максима, которую Дарвин не просто оставил нетронутой; он обеспечил ее самым веским основанием. Большие прыжки в стороны по адаптивному ландшафту почти никогда не пойдут вам на пользу; где бы вы ни оказались в данный момент, вы там потому, что для ваших предков то было подходящей областью Пространства Замысла (вы находитесь там близ некоей вершины), а потому чем дальше вы окажетесь (разумеется, после случайного прыжка), тем выше вероятность, что вы спрыгнете с обрыва – или, в любом случае, окажетесь в долине461. Согласно стандартной аргументации, чудовища не случайно практически никогда не имеют видов на будущее. Именно это делает взгляды Голдшмидта столь еретическими; он знал и соглашался, что, как правило, это верно, но тем не менее предположил, что крайне редкие исключения из этого правила и являются основными двигателями эволюции.
Гулд – знаменитый защитник неудачников и аутсайдеров: он порицал «ритуальное осмеяние»462, которому ортодоксы подвергли Голдшмидта. Собирался ли он Голдшмидта реабилитировать? И да и нет. В «Возвращении оптимистичного чудовища»463 Гулд жаловался, что «защитники синтетической теории сделали из идей Голдшмидта посмешище, чтобы превратить его в своего мальчика для битья». Поэтому многим биологам казалось, будто Гулд утверждал, что прерывистое равновесие было теорией голдшмидтовского видообразования посредством макромутации. По их мнению, Гулд пытался взмахнуть над подпорченной репутацией Голдшмидта волшебной палочкой историка, и вновь ввести его идеи в моду. Здесь мифический Гулд, сокрушитель ортодоксальных взглядов, серьезно помешал Гулду настоящему, так что даже коллеги последнего поддались соблазну прочитать написанное им «широкими мазками». Не веря своим глазам, они смеялись, а затем, когда он отрицал то, что одобрял, – хоть когда-нибудь одобрял, – сальтационизм Голдшмидта, их смех становился еще более издевательским. Они знали, что он сказал.