«На первый взгляд попытка отыскать какие-либо общие принципы сообществ животных может показаться безнадежной, – писал Элтон. – Но внимательное изучение простых сообществ… (которым он и занимался в Арктике) демонстрирует, что действительно существуют некоторые принципы, позволяющие анализировать сообщество животных по частям, и в свете этих принципов мнимая сложность исчезает».

В основе упомянутых принципов лежала важнейшая роль, которую Элтон уделял пище и пищевым цепям. Он считал пищу «валютой» в экономике животных. «Основным движущим стимулом для всех животных является необходимость найти подходящую пищу в достаточном количестве. Пропитание – животрепещущий вопрос в сообществе животных, вся структура и деятельность этого сообщества зависят от проблемы пропитания», – утверждал ученый.

Все принципы, следовавшие из этой базовой посылки, Элтон сформулировал в виде очаровательных и удачно подобранных китайских пословиц:

Большая рыба ест малую; малая ест водяных жучков; водяные жучки едят водоросли и ил.

Пищевые цепи образуют «экономические» связи между различными членами сообщества. Цепи животных связаны пищей, и все животные в конечном итоге зависят от растений. В схеме Элтона травоядные были «базовым классом в обществе животных», выше располагался класс хищников, еще выше – класс более крупных хищников, питавшихся хищниками первого порядка, и т. д. вплоть до животного, «не имеющего естественных врагов», на котором заканчивается пищевая цепь.

По Элтону, структура таких пищевых цепей связана с размерами существ, находящихся на разных уровнях.

Большая птаха не склюет мелкого зернышка.

Элтон доказывал, что размер – основной определяющий фактор в структуре пищевой цепи. Если съестное слишком крупное, чтобы его переварить, либо слишком мелкое, чтобы животное могло им насытиться, такая еда исключается из рациона: «Размер добычи хищников ограничен в восходящем направлении силой хищника и его охотничьим потенциалом, а в нисходящем – возможностью наловить мелкую добычу в достаточном количестве, чтобы ею можно было прокормиться».

В свою очередь, эти параметры, связанные с размерами, важным образом сказываются на численности различных видов животных в популяциях и в пищевых цепях.

Два тигра не укроются под одним холмом.

Элтон отмечал, что животные, находящиеся в основании пищевой цепи, обычно многочисленны, а те, что ее завершают, – например, тигры – встречаются относительно редко. Как правило, между двумя этими крайностями прослеживается устойчивое снижение численности животных. Элтон назвал эту закономерность «пирамидой чисел».

В качестве примера он приводил английскую дубраву, где можно найти «огромное количество растительноядных насекомых, например тлей, множество пауков и плотоядных наземных жуков, значительное количество мелких певчих птиц и всего одного-двух ястребов». Другой пример, который он лично задокументировал, – арктическая фауна, где обитает огромное количество рачков, которыми питается рыба, рыбу едят тюлени, а тюленей – сравнительно немногочисленные белые медведи. Элтон утверждал, что такие пирамиды существуют в сообществах животных по всему миру.

«Пирамиды чисел» предполагают, что в нормальных условиях в любом регионе численность животных остается сбалансированной. В таком случае возникает фундаментальный вопрос о том, каким образом поддерживается такая плотность: как животные регулируют собственную численность и избегают, с одной стороны, перенаселения, а с другой – вымирания? Элтон полагал, что в целом пределы роста популяции устанавливаются хищниками, патогенами, паразитами и доступностью пищи. Вымирания не происходит, объяснял он: если добычи становится мало, хищники переключаются на другую пищу, позволяя популяции восстановиться.

В свою очередь, нарисованная Элтоном картина регуляции количества животных сближается с кенноновской идеей о гомеостазе – показатели остаются в определенных диапазонах под действием факторов, уравновешивающих друг друга. Элтон не использовал этого термина, Кеннон пока его не популяризовал, но позже это сделали другие экологи.

Элтон считал, что регуляция численности животных – показатель не просто фундаментальный, но и важный с практической точки зрения, поэтому посвятил этой теме почти четверть своей книги. Но он признавался, что «приходилось выражаться общими фразами, так как в настоящее время столь мало известно о законах, регулирующих численность животных».

Действительно, книга Элтона побудила экологов выявлять эти законы регуляции численности животных, подобно тому как работы Кеннона сподвигли психологов искать закономерности, управляющие работой организма у человека и других животных.

Именно об этом мы и поговорим далее.

Но прежде следует упомянуть еще об одном моменте, связанном с публикацией книги Элтона: она породила миф о самоубийстве леммингов. Согласно элтоновскому прочтению книги Коллетта, лемминговый год наступает, когда «целое множество леммингов словно сходит с ума и спускается с гор». Он писал в своей «Экологии животных»: «Лемминги бегут в основном по ночам, они могут преодолеть более сотни миль по суше, прежде чем достигнут моря, а потом просто прыгают в воду и плывут, пока не погибнут». Однако это описание было основано на байках из книги Коллетта. Элтон никогда не видел ни лемминга, ни их миграции, ни тем более массового самоубийства.

Миф о самоубийстве леммингов еще сильнее закрепился после 1958 г., когда вышел диснеевский фильм «Белая пустошь», в котором рассказывалось о леммингах, бегущих к своей смерти. Рассказчик за кадром говорил: «Каждым крошечным грызуном овладевает своеобразное непреодолимое влечение, и он в безумии несется вперед». Зрители видели, как лемминги прыгают в воду с высокой скалы. На самом деле, эта сцена была постановочной: леммингов сбрасывали сами киношники.

Фильм был отмечен «Оскаром».

Элтон описал, какую огромную важность имеет регуляция численности животных как в природе, так и для прикладных дисциплин, а Кеннон объяснил, почему физиологическая регуляция критически важна для здоровья животных и человека. Однако, по их собственному признанию, ни то ни другое не позволяло детально судить о количестве тех веществ, уровень содержания которых регулируется в экосистемах или организме.

Проблемы расшифровки законов регуляции для экологов и физиологов были в некоторой степени разными. Элтон и его коллеги обычно могли наблюдать «игроков» невооруженным глазом – речь шла о животных и растениях в конкретном месте. Но экологи не могли докопаться до правил своей игры, так как экология – в основном наблюдательная и описательная, а не экспериментальная наука.