Протерозой — это эпоха кислорода и эукариот. О кислороде мы уже говорили, а с датировкой происхождения эукариот связан интересный парадокс. Дело в том, что более-менее надежно определимые многоклеточные эукариоты появляются в палеонтологической летописи гораздо раньше, чем столь же надежно определимые одноклеточные. Нитчатая водоросль Grypania spiralis, которую обычно считают эукариотом, появилась 2,1 миллиарда лет назад[438]. Справедливости ради нужно сказать, что главным доводом за эукариотную природу грипании служит ее крупный размер — все остальные признаки на самом деле не дают уверенности, что это не гигантская колония цианобактерий[439]. Но дело в том, что эта находка далеко не единственная. Самым древним известным эукариотом сейчас считается грибообразный организм Diskagma buttonii возрастом 2,2 миллиарда лет[440]. А еще есть загадочные крупные спиралевидные существа — скорее всего, водоросли, возраст остатков которых не меньше 2,1 миллиарда лет, как и у грипании[441]. Зато самые ранние одноклеточные, однозначно определяемые как эукариоты, имеют возраст всего 1,6 миллиарда лет[442]. Это, разумеется, не значит, что многоклеточные эукариоты возникли раньше одноклеточных — такое предположение противоречит и молекулярным данным, и здравому смыслу. Одноклеточные просто хуже сохраняются, да и признаков, по которым можно понять, что это за организм, у них меньше.

Из приведенных цифр следуют важные общебиологические выводы. Вспомним, что дата кислородной революции — 2,4 миллиарда лет назад. Следовательно, мы теперь знаем, что всего через 200 миллионов лет после кислородной революции в палеонтологической летописи появляются не просто эукариоты, а многоклеточные эукариоты. Это означает, что первые этапы эволюции эукариот были пройдены, по меркам глобальной истории, очень быстро. Безусловно, эукариотной клетке потребовалось некоторое время, чтобы оформить симбиоз с предками митохондрий, создать ядро, усложнить цитоскелет. Но после того, как эти процессы завершились, первые многоклеточные организмы возникли буквально сразу же. На уровне клетки это не потребовало никаких дополнительных приспособлений. Любая эукариотная клетка уже имеет в наличии полный набор молекулярных структур, необходимых, чтобы построить из таких клеток многоклеточное тело (во всяком случае, относительно простое). Разумеется, все эти структуры не менее полезны и для жизни одиночной клетки, иначе они просто не появились бы. Общий предок эукариот, без сомнений, был одноклеточным, и очень многим его потомкам многоклеточность так никогда и не пригодилась. Насколько разнообразны современные одноклеточные эукариоты, мы отчасти знаем из главы 15.

Добавим, что совсем недавно палеонтологи описали нитчатые структуры, очень похожие по деталям строения на настоящую грибницу, в горных породах, возраст которых оценивается в 2,2–2,4 миллиарда лет (причем 2,2 миллиарда лет — это минимальная оценка)[443]. Кстати, имеющая возраст 2,2 миллиарда лет Discagma во многом напоминает относительно примитивные современные грибы — зигомицеты (см. рис. 16.3). Если предположение о таком огромном возрасте грибов подтвердится, это заодно послужит прекрасным подтверждением гипотезы “эукариотного Большого взрыва”, которую мы обсуждали в главе 15. Тогда волей-неволей получится, что все главные эволюционные ветви эукариот возникли очень быстро, за считаные десятки миллионов лет, — типичная взрывная эволюция. Альтернативное объяснение могло бы состоять в том, что эукариоты появились на несколько сотен миллионов лет раньше, чем мы сейчас думаем. Такая гипотеза тоже существует, но она пока более чем спорная[444].

Кислородная революция имела еще одно важное последствие, коснувшееся состава атмосферы. В архейской атмосфере было много азота (как и сейчас), а также углекислого газа и метана (гораздо больше, чем сейчас). Углекислый газ и метан очень хорошо поглощают инфракрасное излучение и тем самым удерживают в атмосфере Земли тепло, мешая ему уходить в космос. Это называется парниковым эффектом. Причем считается, что от метана парниковый эффект как минимум раз в 20–30 сильнее, чем от углекислого газа. А в архейские времена метана в атмосфере Земли было примерно в 1000 раз больше, чем сейчас, и это обеспечивало довольно теплый климат.

Тут вмешивается еще и астрономия. Согласно общепринятой теории эволюции звезд, светимость Солнца медленно, но непрерывно растет. В архее она составляла всего 70–80% от современной — понятно, почему парниковый эффект был важен для поддержания планеты в тепле. Но после кислородной революции атмосфера стала окислительной и почти весь метан (CH4) превратился в углекислый газ (CO2), эффективность которого как парникового газа гораздо ниже. Это вызвало катастрофическое гуронское оледенение, длившееся около 100 миллионов лет и в некоторые моменты охватывавшее практически всю Землю: на участках суши, которые тогда находились всего в нескольких градусах широты от экватора, найдены следы ледников[445]. Пик гуронского оледенения наступил 2,3 миллиарда лет назад. К счастью, оледенение не могло остановить тектоническую активность земной мантии. Вулканы продолжали выбрасывать в атмосферу углекислый газ, и со временем его накопилось достаточно, чтобы восстановить парниковый эффект и растопить льды.