Шрифт:
Интервал:
Закладка:
Стр. 143. Глюкокортикоиды воздействуют на гипофиз и яичники, блокируя выделение соответственно ЛГ и тестостерона: Cummings, D., Quigley, M., and Yen,
5., “Acute suppression of circulating testosterone levels by cortisol in men,” Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 57 (1983): 671; Bambino, T., and Hseuh, A., “Direct inhibitory effect of glucocorticoids upon testicular luteinizing hormone receptors and steroidogenesis in vivo and in vitro,” Endocrinology 108 (1981): 2142; Johnson, B., Welsh, T., and Juniewicz, P., “Suppression of luteinizing hormone and testosterone secretion in bulls following adrenocorticotropin hormone treatment,” Biology of Reproduction 26 (1982): 305; Vierhapper, H., Waldhausl, W., and Nowotny, P., “Gonadotropin-secretion in adrenocortical insufficiency: impact of glucocorticoid substitution,” Acta Endocrinology (Copenhagen) (1982): 580; Sapolsky, R., “Stress- induced suppression of testicular function in the wild baboon: role of glucocorticoids,” Endocrinology 116 (1985): 2273.
Однако вызываемое стрессом подавление репродуктивной функции не обязательно включает КРГ: Jeong, K., Jacobson, L., Widmaier, E., Majzoub, J., “Normal suppression of the reproductive axis following stress in CRH-deficient mice,” Endocrinology 140 (1999): 1702.
Пролактин оказывает тормозящий эффект на разных этапах работы мужской репродуктивной системы: Bartke, A., Smith, M., Michael, S., Peron, F., and Dalterio,
5., “Effects of experimentallyinduced chronic hyperprolactinemia on testosterone and gonadotropin levels in male rats and mice,” Endocrinology 100 (1977): 182; Bartke, A., Goldman, B., Bex, F., and Dalterio, S., “Effects of prolactin on pituitary and testicular function in mice with hereditary prolactin deficiency,” Endocrinology (1977): 1760; McNeilly, A., Sharpe, R., and Fraser, H., “Increased sensitivity to the negative feedback effect of testosterone induced by hyperprolactinemia in the adult male rat,” Endocrinology 112 (1983): 22.
Стр. 145. Хороший краткий обзор основ механизмов эрекции и эякуляции можно найти в Previte, J., “Human Physiology” (New York: McGraw-Hill, 1983). Более подробное изложение см. в Guyton, A., “Textbook of Medical Physiology,” 7th ed. (Philadelphia: Saunders, 1986), 959. Парасимпатический нейротрансмиттер аце- тилхолин стимулирует эрекцию: Saenz de Tejada, I., Blanco, R., Goldstein, I., Azadzoi, K., De Las Morenas, A., and Krane, R., “Cholinergic neurotransmission in human corpus cavernosum. I. Responses of isolated tissue,” American Journal of Physiology 254 (1988): H459. Симпатический нейротрансмиттер норадреналин сдерживает эрекцию: Saenz de Tejada, I., Kim, N., Lagan, I., Krane, R., and Goldstein, I., “Regulation of adrenergic activity in penile corpus cavernosum,” Journal of Urology 142 (1989): 1117. Кроме того, исследователи обнаружили, что существуют механизмы стимулирования эрекции, не включающие парасимпатическую нервную систему. Работа этих механизмов еще плохо понятна, но, по-видимому, эти нервные окончания заставляют сосуды пениса расширяться (и таким образом, наполнять пенис кровью) под влиянием окиси азота, недавно идентифицированного газообразного нейротрансмиттера, который очень близок к закиси азота (веселящему газу): Ignarro, L., “Nitric oxide as the physiological mediator of penile erection,” Journal of NIH Research 4 (1992): 59. Цитата Да Винчи из: Goldstein, I., “Male sexual circuitry,” Scientific American (August 2000): 70.
Стр. 146. Область психогенной импотенции: остается спорным вопрос о том, насколько распространенным является такое расстройство. Ранние исследования показывали, что 90-95% всех случаев импотенции имеют психогенное происхождение. Например, см. Strauss, E., “Impotence from a psychiatric standpoint,” British Medical Journal 1 (1950): 697; or Kaplan, H., “The New Sex Therapy: Active Treatment of Dysfunctions” (New York: Brunner-Mazel, 1974). Эти значения почти наверняка являются слишком высокими, так как они были получены в те времена, когда многие органические причины импотенции оставались еще непонятными. Некоторые недавние исследования сообщают о крайне низкой доле (от 10 до 15%) психогенной импотенции. Например, см. Spark, R., White, R., and Connolly, P., “Impotence is not always psychogenic,” Journal of the American Medical Association 243 (1980): 750. В целом недавние исследования говорят о том, что от 14 до 55% всех случаев импотенции имеют психогенную природу, а в 15% случаев происхождение импотенции остается неизвестным. Эти результаты кратко представлены в Leiblum, S., and Rosen, R., “Principles and Practices of Sex Therapy” (New York: Guilford Press, 1989).
Стр. 147. Отдельные случаи сопротивления репродуктивной системы стрессу рассматриваются в Wingfield, J., Sapolsky, R., “Reproduction and resistance to stress: when and how,” Journal of Neuroendocrinology 15 (2003): 711.
Стр. 148. Новый, «ревизионистский» взгляд на экологическую роль гиен (скорее как охотников, а не как животных, питающихся падалью) см. в Kruuk, H., “The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behavior” (Chicago: University of
Chicago Press, 1972). Для изучения их анатомии, физиологии и поведения см. Frank, L., “Social organization of the spotted hyena: II. Dominance and reproduction,” Animal Behavior 35 (1986): 1510; Frank, L., Glickman, S., and Licht, P., “Fatal sibling aggression, prosocial development and androgens in neonatal spotted hyenas,” Science 252 (1991): 702; Frank, L., “The evolution of female masculinization in hyenas: why does a female hyena have such a large penis?” Trends in Ecology and Evolution 12 (1997): 58. В последней ссылке обсуждается возможная эволюция уникальной анатомии и социальной системы гиен. Наиболее правдоподобный сценарий основывается на том факте, что большинство крупных африканских плотоядных, таких как львы, выводят довольно многочисленное потомство, из которого выживают относительно немногие детеныши. Большинство из них умирает от голода, и это происходит потому, что львица и ее детеныши обычно не имеют возможности подходить к туше убитого животного до тех пор, пока не насытятся самцы (несмотря на то, что львицы активно участвуют в охоте, — еще одна причина, чтобы львы вызывали у нас меньше восхищения).
Гиены, напротив, имеют меньше детенышей, чем другие крупные плотоядные. Поэтому требуется обеспечить выживание менее многочисленному потомству. Когда-то давно у самок гиен происходила удивительная мутация — их яичники начали выделять большие количества мужского полового гормона андростенеди- она в дополнение к обычному эстрогену. В результате, когда самка становилась беременной, находившиеся в ее утробе эмбрионы испытывали воздействие этого гормона и, таким образом, вырастали более мускулистыми и агрессивными, чем обычные млекопитающие женского пола, и ситуация с их питанием менялась. На протяжении нескольких поколений страдающие от голода устрашенные самцы гиен ходят на охоту и кого-то убивают, но как только они собираются набить себе брюхо, приходят самки и прогоняют их прочь. Детеныши имеющих высокий ранг самок гиен кормятся прежде самцов и успешно выживают. Таким образом, склонность самок к выделению больших количеств андростенедиона отличается высокой адаптивностью и передается следующим поколениям.