амфибии, обитавшие в регионах, где в результате приливов и отливов периодически обнажались участки суши; под вопросом также пресные водоемы – озера и реки. Возможно, переходную форму или недостающее звено (missing link) между костистыми рыбами, до сих пор обитающими в морях, и предками амфибий представляет собой тиктаалик – мозаичная биологическая форма, открытая на севере Канады в отложениях, относящихся к времени 380 млн лет назад. Тиктаалик обладает как признаками костистых рыб, так и признаками таких известных уже много десятилетий протоамфибий, как Acanthostega и Ichthyostega. То, что эти ранние представители действительно обитали на суше, а не только в воде, доказывают находки отпечатков в Польше и Шотландии. Костистые рыбы обладали замечательными анатомическими признаками, которые позволили амфибиям выйти на сушу. Они располагали прочным, усиленным кальциевыми включениями скелетом. Помимо того, у некоторых представителей этой группы животных часть передней кишки была преобразована в плавательный пузырь. Он позволял костистым рыбам за счет изменения объема газа менять плавучесть. Это давало костистым рыбам огромное энергетическое преимущество перед хрящевыми рыбами, которым для того, чтобы изменять глубину погружения, приходится расходовать мышечную энергию. В ходе множества этапов эволюции плавательный пузырь у двоякодышащих рыб преобразовался в дыхательный орган. Первые амфибии выживали только во влажных биотопах, а некоторые фазы эмбрионального развития у них возможны только в водной среде (развитие икринок), но тем не менее именно эти животные знаменовали выход позвоночных из воды на сушу.

Это была еще одна веха эволюции – по многим причинам: экологическим (выход на сушу вывел позвоночных животных совершенно в новое жизненное пространство нашей планеты) и физиологическим (значительно большие суточные колебания температуры на суше во многих местах потребовали ускорения эволюции; так, например, пришлось приспособить к новым условиям план строения и иммунную защиту этих организмов). С одной стороны, потому, что легочное дыхание приводит к постоянной потере воды и тепла, а с другой – потому, что с того момента легкие, вследствие особенностей их строения, их поверхность, стали точкой входа для потенциальных возбудителей заболеваний. Эти «слабые места» строения организма остаются и сегодня, как показала нам со всей наглядностью эпидемия Covid-19.

Филогенетически легкое, как и плавательный пузырь, – производное бокового выпячивания передней кишки; у птиц помимо этого образовались еще воздушные мешки. Эти выпячивания связаны с более или менее длинной, укрепленной хрящевыми кольцами, дыхательной трубкой, трахеей. С эволюционной точки зрения большая производительность легких была достигнута, так как значительно увеличилась площадь их поверхности. У взрослого мужчины эта поверхность газообмена имеет площадь приблизительно 100 м2; газообмен осуществляется в 300 млн крошечных пузырьков, легочных альвеол. Эти альвеолы оплетены густой сетью тончайших кровеносных сосудов, капилляров, и именно здесь происходит обмен газами – насыщение красных кровяных клеток (эритроцитов) кислородом и удаление образованной в ходе обмена веществ двуокиси углерода (CO2). Анатомически различают правое и левое легочные крылья. Правое крыло состоит из трех долей, левое – из двух. Между обоими легочными крыльями, как известно, расположено сердце. Здесь также в легкие входят бронхи и кровеносные сосуды из системы кровообращения.

Когда 380 млн лет назад эволюция выбрала вместилищем для легких грудную клетку, ей пришлось одновременно найти в шее и в груди место для дыхательной трубки – трахеи. Эволюция приняла решение разместить эту «вентиляционную шахту» перед пищеварительной трубкой, пищеводом. Такая пространственная близость трахеи и пищевода была не беспроблемным решением, и до сих пор оно подчас приводит к трагическим последствиям. Согласно данным, опубликованным в 2015 году объединенной рабочей группой научных медицинских обществ, в Германии при проглатывании и вдыхании инородных предметов в 4 % случаев наступает летальный исход в результате обструкции дыхательных путей. Чаще всего такое случается с маленькими детьми в возрасте от 6 месяцев до 4 лет; у мальчиков это наблюдают почти в два раза чаще, чем у девочек. В основном вдыхают такие пищевые продукты, как орехи, виноградины, морковь, а дети более старших возрастов – мелкие игрушки и их детали.

Другим не столь драматичным следствием выхода позвоночных животных на сушу и приспособления и перестройки дыхательных органов явилась икота, на медицинском жаргоне называемая singultus. Этот распространенный несколько странный рефлекс нашел отражение во всех языках мира: hiccough (по-английски), hoquet (по-французски), hipo (по-испански), singhiozzo (по-итальянски), hikka (по-шведски) или sekseke (фарси) – и это далеко не полный список. Нейронный механизм этого рефлекса и его физиологическое значение пока неясны, но есть довольно отчетливые указания на то, что этот феномен возник в тот период, когда первые амфибии – по меньшей мере время от времени – покидали воду и перемещались по суше. Икота – это мощный, непроизвольный вдох, сопровождающийся характерным звуком и встречающийся во всех возрастных группах, от младенцев до глубоких стариков. Остро активируются двигательные центры продолговатого мозга и центры, управляющие работой мускулатуры грудной клетки и диафрагмы; происходит смыкание голосовых связок, что и производит характерный для икоты звук. Эта почти одновременная активация различных двигательных центров наблюдается сегодня у тех позвоночных животных, которые могут чередовать дыхание в атмосфере и в воде; к таким животным, например, относятся лягушки и двоякодышащие рыбы. В результате была предложена гипотеза о том, что икота – часть и проявление архаического двигательного механизма, который при переходе к жаберному дыханию за счет смыкания голосовых связок препятствовал попаданию воды в дыхательные пути и легкие. У человека этот рефлекс проявляется смыканием голосовых связок на фоне резкого сильного вдоха, что бывает, например, при употреблении холодных напитков. Играет ли он какую-то роль и при грудном вскармливании, когда младенцу приходится одновременно сосать и дышать, – это вопрос, который в настоящее время активно обсуждается.

В течение следующих 100 млн лет – от конца девона в каменноугольном периоде и до середины пермского периода на Земле – среди позвоночных животных доминировали амфибии, хотя они в большой степени продолжали зависеть от водной среды, в особенности во время размножения. Из этих амфибий в ходе пермского периода развились первые по-настоящему наземные животные – амниоты. Оболочки яиц амниот позволяли эмбриону поглощать кислород из атмосферы и выделять в нее возникающий в процессе обмена веществ углекислый газ. Одновременно у них был создан анатомический барьер, который задерживал влагу в яйце для развития и роста эмбриона. В результате этого эволюционного шага амниоты обрели способность откладывать яйца на суше. В отличие от амниот амфибии, как правило, мечут икру в воду. Первые амниоты появляются в верхнем каменноугольном периоде. Несколько миллионов лет спустя амниоты разделились на две эволюционные ветви. Одна группа была представлена синапсидами, предками млекопитающих, а вторая – зауропсидами, от которых произошли ящерицы, змеи, крокодилы, динозавры и птицы. Первые синапсиды возникли 315 млн лет назад, и уже в нижнем пермском периоде представители этой группы, пеликозавровые, стали