позже перешел и к изучению других групп почвенных беспозвоночных. В другом молодом университете, Воронежском, К. К. Сент-Илер занимался фауной почв, в основном на пойменных лугах. В Пермском университете В. Н. Беклемишев и его школа организовали широкие количественные экологические исследования, в том числе и комплексов почвенных беспозвоночных. В Петроградском университете В. А. Догель с учениками занимался почвенными членистоногими и другими группами. Несколько позже в Киевском университете почвенную фауну днепровских террас изучал А. Ф. Крышталь.

В 30-е годы уже был накоплен обширный материал о численности тех или иных групп животных в почвах разного типа, под различного типа растительностью, о биологии некоторых представителей почвенной фауны, об их деятельности в почвах и т. д. Правда, многочисленные факты оставались разрозненными, их не объединяла общая идея. С 1944 года в Институте имени А. Н. Северцова Академии наук СССР была начата работа по исследованию экологии и эволюции почвенных беспозвоночных.

Выяснилось, что почва не только особое природное тело, как подчеркивал В. В. Докучаев, но и совершенно своеобразная среда обитания для многих групп организмов. В ней всегда присутствует вода, связанная с твердыми поверхностями. В почвенной влаге растворены различные соли и органические вещества. Воздух в почвенных полостях практически всегда насыщен водяным паром и, как правило, характеризуется повышенной концентрацией углекислоты. Все эти особенности почвы делают ее (в смысле экологическом) как бы промежуточной средой между водной и типично наземной.

В почве, как и в водоемах, возможно питание разлагающимися остатками организмов; по сравнению с открытой атмосферой здесь сглажены колебания температуры; в разных слоях наблюдается такой же сезонный ход температуры, как и в водоемах; в почве возможны вертикальные миграции животных, как и в воде. Но почва, как и открытая атмосфера, позволяет дышать не растворенным, а газообразным кислородом без сколько-нибудь существенной потери влаги (как и в воде!). По физиологическим особенностям, в первую очередь в отношении водного режима, почвенные животные занимают промежуточное положение между водными жителями, обитателями открытой поверхности суши. В частности, через покровы обитателей почвы могут проникать вода, газы и ионы (как у водных обитателей), но в то же время они способны к воздушному дыханию (как и все сухопутные животные).

С 20-х годов изучение почвенной фауны интенсивно проводится во многих странах и достигнут определенный прогресс в усовершенствовании и унификации методов полевого сбора животных. Изучение процессов круговорота веществ, в которых принимают участие животные, разработка методов борьбы с вредителями — все это требовало кропотливого труда систематиков по идентификации собранного материала. Но эта работа, начатая еще К. Линнеем и его учениками на заре научной зоологии, пока еще далека от завершения. Достаточно одного примера — в лаборатории почвенной зоологии Института эволюционной морфологии и экологии животных имени академика А. Н. Северцова за время ее существования (с 1956 года — времени ее организации) было описано более 500 ранее неизвестных видов почвенных животных.

Имя им — легион

Мы уже говорили о невероятных, поражающих воображение цифрах, характеризующих численность почвенных животных. Удалось подсчитать, что в почве средней полосы СССР на каждом квадратном метре можно встретить до тысячи разных видов почвенных обитателей. Среди них — до миллиона клещей и ногохвосток, сотни многоножек, личинки насекомых, дождевых червей, 50 миллионов круглых червей, численность же простейших даже трудно выразить.

Весь этот мир живет по своим законам и совершает в природе работу огромной важности: перерабатывает мертвые растительные остатки, очищая от них почву, поддерживает водопрочную структуру. Как и земледельцы, почвенные животные постоянно перепахивают почву, вынося наверх частицы из нижних слоев.

В экологии давно установлена закономерность, которая получила название «пирамиды чисел»: обычно тех организмов, которые служат пищей, должно быть по массе раз в 10–12 больше, чем тех, которые ими питаются. А организмы, которые связаны пищевыми отношениями между собой, составляют так называемые пищевые «цепи». Правильнее же говорить о пищевых «сетях», поскольку пищевые цепи в природе сплошь и рядом переплетены друг с другом и в изолированном виде почти что не встречаются.

Животных, чья жизнь связана с почвой, можно разделить на три основные группы: 1) геобионтов — тех, кто проводит в почве всю свою жизнь; 2) геофилов, у которых с почвой связана часть их жизненного пути; 3) геоксенов — случайных обитателей почвы или же использующих почву лишь в качестве убежища. По характеру питания среди них различают: 1) хищников, 2) паразитов, 3) некрофагов — тех, кто питается трупами животных, 4) сапрофагов — тех, кто питается разлагающимися остатками растений, 5) фитофагов — потребителей живых тканей растений.

Животные далеко не безразличны к свойствам почвы. Например, низкое содержание кислорода и большие количества углекислоты подавляют их жизнедеятельность. Естественно, что и среду обитания они используют по-разному.

Большая часть их (коловратки, простейшие, тихоходки, гастротрихи и многие круглые черви-нематоды) обитают в тончайших пленках воды, обволакивающей почвенные частицы. Это так называемые геогидробионты. У них уплощенная или удлиненная форма, они очень невелики, нередко в десятки раз мельче родственных им обитателей пресных вод. Дышат они кислородом, растворенным в воде, и приспосабливаются к недостатку влаги, впадая в оцепенение и теряя при этом подвижность, а также обычно образуя цисты, коконы с прочными защитными стенками.

Другую часть составляют обитатели воздушной среды почвы. Они дышат кислородом воздуха. К ним, так называемым геоатмобионтам, относят большинство насекомых, паукообразных, ракообразных, многоножек, моллюсков, рептилий, амфибий (есть в тропиках такая группа — почвенные амфибии), млекопитающих — обитателей почвенного яруса.

Из-за насыщенности почвенного воздуха водяными парами в почве могут жить животные, которые остаются «физиологически водными», то есть не имеющими специальных приспособлений для обитания в сухой атмосфере. Таковы многие черви, ракообразные, моллюски. В почве живут и настоящие водные формы — в тончайших пленках воды, которая обволакивает почвенные частицы. Долгое время этих обитателей пленочной воды считали обычными пресноводными или морскими жителями, но оказалось, что это не так. Почву заселяют особые, почвенные организмы, а в пресных и солоноватых водах живут их близкие родственники, относящиеся к другим родам и видам.

Как же оценить количество животных в почвах? Для сравнения обратимся ко всем нам хорошо известным позвоночным.

Известна биомасса позвоночных животных в разных природных зонах. Так, на один гектар биомасса птиц в степи составляет 0,13, а млекопитающих — 6 килограммов, в лесостепи соответственно 0,6 и 12 килограммов, в смешанных лесах — 0,4 и 5,0 килограмма, в тайге — 0,83 и 1,4 килограмма живого веса.

Сводные данные по нашей стране таковы (в килограммах живого веса на один гектар): тундра — 90, северная тайга — 100–150, южная тайга — 160–350, смешанные леса — 800–1000, широколиственные леса — 1000–1500, лесостепь — 500–900, степь — 200, пустыня — около 20.

Если, как утверждают специалисты, общая продукция