Если в южных Альпах распространились средиземноморские леса с дубом пушистым, которые заходили в Южный Тироль (Südtirol) и далеко продвинулись на север по обеим сторонам Альп, то для северной части Альп характерным видом стал вяз. Мы предполагаем, что здесь расселился в первую очередь горный вяз. Богатые им леса занимали примерно ту область, где в конце ледникового периода встречались солнцецвет и можжевельник. Была ли связь между факторами, которые в разные эпохи оказывали благоприятное воздействие на те или иные виды растений, и если была, то какая, остается неясным. Но вполне возможно, что на территории, которая в конце ледникового периода была богата пестрыми лугами, в последующие эпохи вновь и вновь создавались какие-то особые условия, важные с точки зрения конкуренции с новыми видами древесной растительности, что, вероятно, и помогло распространению горного вяза несколько тысяч лет спустя.

В европейских лиственных лесах присутствовали виды, не переносящие слишком низких зимних температур, – омела, плющ, дикий виноград и водяной орех (чилим). Периодически они появлялись даже там, где сегодня в естественных условиях расти не могут. Так, лещина заходила севернее, чем в наши дни, в первую очередь в Центральную Швецию. Это обычно объясняют тем, что в период между восемью и пятью тысячами лет назад климат был теплее, чем сейчас, по крайней мере, зимы были мягче, так что чувствительные к холоду растения могли держаться на восточных границах ареала, не страдая от постоянных заморозков. В окрестностях Балтики ареалы таких видов особенно заметно превосходили по площади современные, что связано, вероятно, с историей Балтийского моря. В то время его соленость была особенно высокой, так как контакт между Балтийским морем и Северным, а вместе с ним и Гольфстримом, был наиболее тесным. Возможно, воды Балтики имели и более высокую температуру, но из-за тепла и высокой солености замерзали реже и лишь на короткое время, поэтому вегетационные периоды растений в окрестностях моря были длиннее, а опасности весенних и осенних заморозков – меньше. Позже, когда из Северного моря стало поступать меньше теплой воды, период замерзания Балтики увеличился, а период вегетации растений в его окрестностях сократился, так что условия произрастания для лещины, омелы, плюща, дикого винограда и водяного ореха постепенно ухудшились. Во многих местах свой вклад в исчезновение этих видов могли внести и люди. Речь об этом пойдет далее. На Балтийском море теплолюбивые растения сильно отступили, и их место вновь заняла ель.

Другие древесные растения появились в Европе только в отдельных местах. Тис рос прежде всего в Южных Альпах, возможно, заходя и на северный край высокогорий, а также в других горных регионах. Пихта продвигалась с юга Италии и из Греции в основном в северо-западном направлении, массово расселившись в Апеннинах и западных Альпах, где потеснила обильно произраставшую там прежде лещину. Вероятно, бывшие заросли орешника превратились в смешанные насаждения, где в первый ярус выходили пихты, а под ними продолжали расти кусты лещины.

Граб встречался сначала только на юго-востоке Европы. Лесной бук расселялся медленно. Сначала он занимал территорию от юга Европы до Южных Альп, а оттуда, охватывая Альпы с обеих сторон, шел к южной части среднегорий: к южным среднегорьям Альп, в Вогезы, в Шварцвальд и к горам, окружающим Богемский бассейн (das Bömische Becken). В расположенных ниже участках между среднегорьями бука поначалу не было. Возможно, тем же путем шло расселение различных видов клена, однако историю ареала этого рода проследить трудно, потому что клен образует очень мало пыльцы, и она редко бывает представлена в пыльцевых диаграммах. Связано это с тем, что клен опыляется не ветром, а насекомыми, которые куда лучше, чем ветер, обеспечивают «бесперебойную» доставку пыльцы на женские части цветка.

В целом прослеживается, что в период от девяти до семи тысяч лет назад в Европе произошла дифференциация типов леса. Появились разные леса, различные местообитания животных и человека, границы между которыми были столь же нечеткими, как и внешняя граница леса. Часто это были постепенные переходы – градиенты. Случалось и так, что уже сложившийся ареал вида прерывался вторжениями одного или нескольких других видов, превращаясь в отдельные островки. Это видно на примере сосны. Тогда же сформировались столь важные «границы» между востоком и западом Центральной Европы: на востоке было заметно больше хвойных пород, чем на Западе.

По пыльцевым диаграммам видно, что в горах распространение «новых» видов происходило быстрее, чем внизу. Возможно, это связано с тем, что мигрантам было труднее пробиться там, где условия произрастания уже живущих видов оптимальны: так, новые виды сначала не влияли на высокий процент дуба в лесах Центральной Европы. А в горных лесах из-за оползней и непогоды чаще возникали световые пятна, попасть на которые равно могли и «старые» обитатели, и «новые» вселенцы.

В наступлении леса можно проследить некоторые закономерности. Вслед за фазой распространения березы, и особенно сосны последовал период массового расселения лещины прежде всего в Центральной Европе и к западу от нее. Медленнее, примерно одновременно и с одной и той же скоростью увеличились ареалы дубов, лип, вязов и ясеней. После этого появились пихта, бук, а также (за исключением Восточной Европы) ель. На основе этой очередности несколько десятилетий назад была выведена «Основная последовательность эволюции лесов Центральной Европы» («Mitteleuropäische Grundfolge der Waldentwicklung»).

Руководящими окаменелостями при определении возраста отложений служили пыльцевые зерна, обнаруженные в торфе и озерных осадках. Исходили при этом обычно из того, что все отложения, содержащие, к примеру, большое количество пыльцы орешника, имели одинаковый возраст и соответственно каждая смена растительности в Европе непосредственно вызывалась изменением климата, последствия которого были одинаковы во всех регионах. При этом ученые придерживались модели развития климата, которую предложил в 1876 году норвежский миколог Аксель Гудбранд Блитт для объяснения границ современных ареалов растительности в Норвегии. Однако степень точности методов с использованием пыльцевого анализа отложений понятна из этой главы. Конечно, изменения климата способствовали распространению по Европе и другим регионам планеты древесных растений и лесов. Но уже в самом начале послеледникового периода стало понятно, что вслед за сосной и березой по Европе будут распространяться не только ели, но и лиственные породы. Продвижение многих видов деревьев началось по климатическому «сигналу», примерно в одно время, – около десяти тысяч лет назад или несколько ранее. Одни виды расширяли свои ареалы быстрее, другие – медленнее, и зависело это не только от температуры, но и от биологической конституции самих растений, способа переноса плодов и семян, а также выносливости и конкурентоспособности молодых растений. Океанический характер климата (непостоянный и меняющийся во времени) способствовал более успешному расселению отдельных видов. И именно по колебаниям океаничности климата в Европе хорошо видно, что процессы эволюции растительности не везде проходили одинаково, даже когда они определялись климатическими факторами. По пыльцевым диаграммам нельзя получить точные датировки отложений, как на то рассчитывали сначала геологи, а потом археологи. Их требования к методу пыльцевого анализа были слишком высоки или даже ошибочны. Датировки точны до одного-двух тысячелетий: расселение лещины на западе Центральной Европы проходило примерно на тысячу лет раньше, чем на востоке. Археологам и экологам это не дает возможности для уточнения датировок. Возраст отложений изучается сегодня другим методом – определением содержания радиоактивного углерода 14С – изотопа углерода, период полураспада которого составляет 5730 лет. Соответственно в осадке возрастом 5730 лет присутствует только половина первоначально отложившегося там количества изотопа 14С. Задачи пыльцевого анализа сегодня иные, речь идет в первую очередь уже не о датировках, а о представлении динамики растительности, о выявлении биологических, палеонтологических, климатических и антропогенных факторов, воздействующих на развитие растительности и ландшафта, о понимании Global Change[33] на протяжении длительных периодов времени.