Таков механизм пространственного усиления контраста. Механизм временного усиления контраста тоже был открыт в лаборатории Хартлайна. Когда происходит резкое повышение яркости, отдельная клетка реагирует на него стремительным ростом нейронной активности до пикового уровня, а затем быстро опускается до стабильной частоты, несколько более высокой, чем до скачка яркости. Чрезмерное повышение частоты импульсов называется фазовой реакцией, а плавное и постепенное – тонической. Эти примеры демонстрируют, что наша нервная система в первую очередь настроена на восприятие изменений в среде, а не на постоянный и неизменный поток данных. Пространственное и временно́е усиление стимуляции работает в сцепке – после изначального усиления стимула наши рецепторы демонстрируют как латеральную, так и самоингибицию и приходят в равновесие на более высоком уровне импульсной активности, чем изначальный.

ФОРМИРОВАНИЕ ОБРАЗОВ В ГОЛОВНОМ МОЗГЕ

У латеральной ингибиции есть и другие функции, помимо выделения признаков и усиления контраста. За счет дисперсии (разложения света на спектр) изображение рассеивается при проходе через линзу глаза; латеральная ингибиция минимизирует последствия дисперсии путем преобразования (восстановления) изображения. Еще одной функцией является регулировка усиления, задающая темп нарастания или угасания реакции при изменениях силы стимуляции. К примеру, глаза мечехвоста Limulus воспринимают широкий спектр светового излучения. Чтобы сохранить такой охват зрения и вместе с тем обладать механизмами усиления чувствительности для восприятия слабых стимулов, нужно обладать и способом понижения чувствительности по мере нарастания силы стимуляции. В сетчатке Limulus это обеспечивается благодаря механизму компрессии (сжатия) усиления – аналогичным образом устроены компрессоры с цепью обратной связи, встроенные в электронные усилители звука.

Получается, что созданный глазом нейронный образ не отражает находящуюся в поле зрения сцену так, как это сделал бы фотоаппарат с выставленными на минимум настройками контрастности. Нейронный образ выглядит как абстрактное изображение высокой контрастности; края сцены упрощены и контрастны, а статичные центральные части поля зрения более нейтральны. Стимуляция достигает пика при смене изображения и стабилизируется при отсутствии изменений. Именно поэтому зрение мечехвостов так восприимчиво к теням и изменению светотени: это позволяет им быть начеку в случае появления добычи или хищника.

Латеральная ингибиция со временем была признана одним из наиважнейших механизмов нашей системы восприятия. Выдающийся ученый Штефан Куффлер подтвердил наличие в глазах млекопитающих тех же механизмов, что были ранее обнаружены при исследовании Limulus. Ученый был беженцем из Австрии; в начале Второй мировой войны он покинул родную страну, преодолев Альпы на лыжах. Позже, работая при Университете Джона Хопкинса, он вдохновился экспериментами Хартлайна по исследованию зрения Limulus и провел серию аналогичных экспериментов, но уже с сетчаткой кошки; он регистрировал сигналы от одной ганглионарной клетки – этот тип клеток передает получаемую сетчаткой информацию в мозг – и при этом стимулировал разные участки сетчатки направленным узким лучом света. Стимуляция точки, соответствующей расположению ганглионарной клетки (в центре сенсорного поля), чаще всего возбуждала ее, в то время как стимуляция дальних частей сетчатки («периферии» поля зрения) подавляла ее активность, в то же время возбуждая периферические клетки. Эти опыты продемонстрировали, что механизм усиления контраста присутствует и у млекопитающих в виде центрально-периферического антагонизма.

ОБРАБОТКА ИЗОБРАЖЕНИЯ ЗРЕНИЕМ ЖИВОТНЫХ И КОМПЬЮТЕРНЫМ ЗРЕНИЕМ

Когда вы приходите к офтальмологу и вас просят прочитать ряды постепенно уменьшающихся букв на диагностической таблице, ваш результат зависит от точности линз в ваших глазах, и их кривизну можно скорректировать очками. В то же время результат зависит и от латеральной ингибиции, которая повышает контрастность темных букв с белым фоном; вот только изображения с настолько высокой контрастностью абсолютно неестественны. В природной среде обитания в поле зрения животных почти всегда царит нагромождение объектов, мало контрастирующих друг с другом. Выживание зависит от того, сможет ли зверь распознать попавшего в его поле зрения хищника или добычу. То, как сетчатка справляется с этой непростой задачей, поможет нам понять, каким образом обоняние идентифицирует запахи из общей ароматической среды низкой контрастности, вне зависимости от того, идет ли речь о запахе хищника или добычи в окружающей среде или о пищевых летучих одорированных частицах в полости рта.

В своей книге «Синаптическая организация мозга»[44] ученые-офтальмологи из Пенсильванского университета Питер Стерлинг и Джонатан Демб объясняют, как именно наше восприятие справляется с такой задачей. Для воссоздания визуального образа контрастной сцены не нужно яркого света; поэтому мы и можем читать книги даже при слабом свете свечи. В то же время для восприятия видимого окружения с низкой контрастностью сетчатке нужно много света. Как пример можно привести сцену, отснятую с точки зрения хищника, в сумерках следящего за забредшей в лес овцой. Если мы просканируем фотографию фотометром, то он покажет лишь незначительные колебания на общем относительно ровном фоне. При слабом освещении идентифицировать то, что скрывается за этими искажениями, сложно. Чем это объясняется?

Стерлинг и Демб отвечают на этот вопрос цитатой эксперта по видеотехнике Альберта Роуза, сравнивающего сетчатку глаза с черным холстом, на котором одиночные кванты света (фотоны) рисуют своего рода пуантилистскую картинку, то есть один фотон приходится на один пиксель итогового изображения. Создать изображение высокой контрастности несложно, для этого не требуется разрешения свыше одного фотона на пиксель – надо лишь «включить» или «выключить» отдельные фотоны; а вот для изображения низкой контрастности с широким спектром серых оттенков на один пиксель картинки приходится в разы больше фотонов, что существенно усложняет процесс восприятия. Следовательно, для полноценного восприятия сцены с низкой контрастностью объектов нужно хорошее, яркое освещение.

Теперь вы знаете, почему латеральная ингибиция клеток сетчатки является фундаментальным механизмом для усиления контраста; к тому же она отвечает и за фильтрацию шумового фона воспринимаемой сцены. Чем больше в изображении оттенков серого, тем больше фотонов требуется для создания нейронного образа и выше уровень шума. Наиважнейшей задачей всех сенсорных систем (в том числе обонятельной) является именно повышение соотношения воспринимаемого сигнала к шуму. Это может быть реализовано синхронизацией центральной части поля восприятия, выравнивающей общий фон; в случае зрения это происходит благодаря электрическим связям между фоторецепторами, сводящим воедино их сигналы. В обонянии работают иные механизмы, которые будут рассмотрены далее. Вторым способом повышения соотношения сигнала к шуму является именно латеральная ингибиция, которая позволяет отсекать избыточные сигналы. По большей части сцены с низкой контрастностью обладают равномерным освещением; следовательно, большая часть поступающей информации является избыточной и может быть исключена на раннем этапе восприятия, таким образом высвобождается нейронный ресурс для повышения контрастности наиболее важных, изменяющихся элементов сцены.