Многие доноры и акцепторы электронов стабильны и растворимы, так что могут входить в клетку и выходить из нее, не причиняя ей вреда. Поэтому активную среду, необходимую в термодинамическом плане, можно безопасно поместить внутрь клетки, прямо под ее мембраны, на которых и осуществляются процессы дыхания. Поэтому окислительно-восстановительные процессы в качестве источника энергии гораздо удобнее, чем тепло, механической энергия, ультрафиолетовое излучение или электрические разряды. Минздрав подтверждает.

Те же самые процессы послужили основой фотосинтеза. Напомню, существует несколько его разновидностей. Во всех случаях[25] энергия солнечного света (в форме фотонов) поглощается пигментом (обычно хлорофиллом), после чего его возбужденный электрон следует по цепи окислительно-восстановительных центров к акцептору (в данном случае это диоксид углерода). Пигмент, лишившийся электрона, благодарно принимает взамен утраченного другой, от ближайшего донора. Таким донором может выступать вода, сероводород или двухвалентный ион железа. Как и при дыхании, здесь не имеет значения, каким именно будет донор электронов. В “аноксигенных” формах фотосинтеза донорами выступают сероводород или железо, а в качестве побочных продуктов образуются отложения серы или ржавчина[26]. При оксигенном фотосинтезе донор гораздо упрямее – это вода, а в виде отходов выделяется кислород. Но важно вот что: фотосинтез всех этих типов, очевидно, произошел от дыхания. И при дыхании, и при фотосинтезе используются одни и те же дыхательные белки, окислительно-восстановительные центры одних типов, один и тот же протонный градиент на мембране, все та же АТФ-синтаза[27]. Единственное значительное отличие – приобретение пигмента хлорофилла, который тем не менее является близким аналогом гема, входящего в состав многих древних дыхательных белков. Энергия солнечного света изменила мир, но на молекулярном уровне она лишь заставляла электроны бежать быстрее по дыхательным цепям.

Огромное преимущество дыхания состоит в его универсальности. По сути, с помощью любой окислительно-восстановительной пары (донор и акцептор электронов) можно обеспечить движение электронов по дыхательной цепи. Специальные белки, которые отбирают электроны у аммония, немного отличаются от тех, что отбирают их у сероводорода: очень близкие вариации. Белки, передающие электроны на нитрат или нитрит, пусть и отличаются от тех белков, которые восстанавливают кислород, но также родственны им. Они настолько похожи, что один такой белок можно заменить другим, и все будет работать. Эти белки образуют общую “операционную” систему, и из них можно формировать разные наборы в соответствии со стоящими перед организмом задачами. И это не просто теоретические рассуждения: в природе такое встречается сплошь и рядом. В последние десятилетия выяснилось, что горизонтальный перенос генов (одна клетка передает другой гены в составе маленьких фрагментов ДНК – будто подкидывает подруге немного мелочи) широко распространен у бактерий и архей. Гены, кодирующие дыхательные белки, – из наиболее частых объектов горизонтального переноса. Вместе эти гены составляют, по выражению биохимика Вольфганга Ничке, “белковый окислительно-восстановительный конструктор”. Вы переселились в среду, где сероводород и кислород распространены одинаково широко – в какую-нибудь впадину на дне морском? Нет проблем. Просто обзаведитесь соответствующими генами, и они будут превосходно работать, сэр. Закончился кислород? Попробуйте нитрит, мадам! Не беспокойтесь: стоит вставить себе ген нитрит-редуктазы, и все будет в порядке!

Это говорит о том, что окислительно-восстановительные процессы должны быть важны для жизни в любом месте Вселенной. Можно представить и другие источники энергии, но, учитывая, что окислительно-восстановительные процессы необходимы для восстановления углерода, а у дыхания столько преимуществ, не удивительно, что жизнь на Земле существует именно за счет окислительно-восстановительных процессов. Но куда менее понятно, почему основой дыхания служит градиент протонов на мембранах. Дыхательные белки могут передаваться путем горизонтального переноса, взаимозаменяться и объединяться, потому что они составляют общую “операционную систему”, ядро которой – хемиосмотическое сопряжение. Но почему окислительно-восстановительные процессы должны быть связаны с протонными градиентами? Отсутствием вразумительного ответа на этот вопрос частично объясняется неприятие идей Митчелла и “войны” тех далеких лет[28]. За последние полвека мы многое узнали о том, как живое использует протоны. Но пока не узнаем, почему оно их использует, мы не сможем предсказать многие свойства жизни на Земле – или где-то еще во Вселенной.

Главное – это протоны

Появление хемиосмотического сопряжения – большая загадка. Вся жизнь хемиосмотична, а значит, хемиосмотическое сопряжение возникло очень рано. Если бы оно появилось позднее, трудно объяснить, как и почему оно стало универсальным[29] – почему протонные градиенты пришли на смену всему остальному. Такая универсальность встречается удивительно редко. Все живые организмы имеют общий генетический код (с некоторыми исключениями, подтверждающими правило). Некоторые основные информационные процессы также универсальны и консервативны – например образование РНК при транскрипции на матрице ДНК и синтез белка рибосомами на матрице этой РНК. Но отличия между бактериями и археями поразительны. Как вы помните, археи и бактерии – это два огромных домена прокариот. Внешне они почти неотличимы друг от друга, но биохимически и генетически значительно различаются.

Взять, например, репликацию ДНК. Казалось бы, она должна быть столь же универсальной, как и генетический код. Но, оказывается, черты этого процесса, включая большинство участвующих в нем ферментов, у бактерий и архей сильно различаются. Так же дело обстоит с клеточной стенкой – жесткой внешней оболочкой, которая защищает нежную клетку снаружи: ее химический состав у бактерий и архей абсолютно разный. Биохимические пути брожения также различны. Даже клеточные мембраны, необходимые для хемиосмотического сопряжения (а это основа мембранной биоэнергетики), у бактерий и архей различаются по химическому составу. Выходит, что и структура барьеров, отделяющих клетку от внешней среды, и репликация наследственного материала не являются глубоко консервативными. А ведь это едва ли не самое важное в жизни клеток! Лишь хемиосмотическое сопряжение универсально: сколь сильно ни различались бы организмы, его они используют всегда[30].