только в пределах досягаемости корневой системы снова появляется вода. Наблюдения над многочисленными кустами, растущими в пустыне, подтверждают мнение Кауша, который, экспериментируя с кактусами, в 1965 году писал: «Если корни кактусов, которые месяцами находились в сухом состоянии, снова увлажнить, то через несколько часов влагопоглощения на них образуются вспомогательные корешки. Испарение быстро возрастает в течение дня после возобновления увлажнения. Это — признак того, что поглощение воды начинается немедленно после появления корней. Происходит быстрое восстановление водного баланса растения».

Травы пустыни часто имеют так называемые «влагалищные корни». Они, по-видимому, выделяют слизистое вещество, связывающее друг с другом отдельные песчинки. Подобные оболочки предохраняют мелкие корни от высыхания.

Высокое осмотическое давление в корне и тканях побегов можно считать особым физиологическим свойством, которое способствует повышению водопоглощения.

Эта способность повышается благодаря свойству некоторых растений впитывать влагу через листья. В ярко выраженной форме оно встречается у растений на побережье и в горах Сахары, где влажность в определенное время года может быть довольно высокой. Богатство растительности в ущельях высоких гор, прилегающих к Красному морю, объясняется, между прочим, тем, что они используют высокую влажность воздуха (туманные оазисы).

Накопление влаги

Повышенная способность сохранять запасы влаги зависит как от накопления воды растительными клетками, так и от сокращения транспирирующей поверхности или уменьшения транспирации.

Сбор и накопление влаги растительными клетками морфологически выражается в виде сочности. Знаменитые кактусы американских пустынь в Сахаре не растут, однако сочные растения видов Euphorbia (волчье молоко) и Caralluma по своей структуре приближаются к кактусам. Кроме этих двух флора Сахары содержит другие виды растений с сочными стволами или листьями, относящиеся к ряду различных семейств — Chenopodiaсеае (марь с видами Haloxylon, Anabasis, Salsola), Zygophyllaceae (каркас с видами Zygophyllum и Nitraria), Aizoaceae (мезембриантемум с видами Airzoon и Mesembryanthernum). Эти растения принадлежат к суккулентным.

Уменьшение транспирирующей поверхности находится в зависимости от величины побегов и в особенности корней. Можно с уверенностью сказать, что отношение величины корневой системы к величине побегов, выраженное в виде математической дроби (корни/побеги), как правило, больше единицы. Это говорит о том, что вовсе не у всех растений пустыни маленькие побеги. Фактически флора Сахары включает в себя многочисленные деревья и кустарники, как, например, некоторые виды акаций (бобовые), тамарисков Zizyphys (крушиновые) и Balanites aegyptiaca (мезембриантемум). Однако здесь корневая система обычно имеет больший объем, чем побеги.

а — Cotula cinerea, семейство сложноцветных, б — Trigonella stellate, семейство бобовых, в — Cassia senna, семейство бобовых

Уменьшение транспирирующей поверхности может быть также достигнуто благодаря мелким размерам листьев (Mikrophyllie), отсутствием листьев (Aphyllie), их раннему сбрасыванию. Подобные явления зачастую являются морфологическими признаками растений Сахары. В этих случаях ствол и его разветвления или только последние часто имеют зеленую окраску. Происходит фотосинтез — разложение и использование растением атмосферного углекислого газа с помощью солнечного света, что характерно, например, для Retama raetam (из семейства бобовых), Leptadenia pyrotechnica (ластовень), Tamarix aphylla (безлистного тамариска), Capparis decidua (каперсов). Некоторые растения могут сбрасывать часть своих побегов в сухое время или в особенно засушливые годы. Вся наземная часть растения может быть настолько высушенной, что оно производит впечатление переносящего засушливый период только с помощью корней и корневища.

Способность многолетних пустынных растений снижать до минимума уровень транспирации в периоды недостатка воды объясняется многообразием их морфологических, анатомических и физиологических свойств.

Листья многих пустынных трав в периоды недостатка влаги скручиваются. Нижняя их сторона бывает покрыта толстой кутикулой (воскоподобное выделение эпидермиса растения); устьица чаще всего располагаются лишь на верхней стороне листа, которая обращена внутрь. Таким образом, скрученный лист обладает минимальным испарением.

Безлистный тамариск

Устьица могут располагаться в особых углублениях листьев (например, у Neriutn oleander — олеандра) или в продольных бороздках безлистных стволов (например, у Retama raetam). Эти углубления и бороздки в большей или меньшей степени прикрыты волосками и, вероятно, представляют собой действенное средство предохранения устьиц от непосредственного воздействия сухого воздуха. Толстая кутикула и сильная кутинизация оболочки клеток эпидермиса часто являются признаками пустынных растений и, по-видимому, служат для уменьшения их кутикулярной транспирации.

Сильному развитию одеревеневших элементов ткани многие многолетние растения пустыни обязаны названием «склерофильные», то есть жестколистые. По-видимому, речь здесь идет о средстве, предохраняющем органы растений от опасного повреждения, которое могло бы быть вызвано увяданием более нежных тканей.

Предполагается, что образование водопритягивающих коллоидов в протоплазме может сообщать ей большую способность аккумулировать воду, причем удерживается несколько связанная коллоидами вода, не теряющаяся вследствие транспирации. Этот механизм может поддерживать воду в клетках на уровне, несколько превышающем опасный для жизнедеятельности растения минимум.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВНЕШНЕГО ВИДА

Необходимо добавить несколько общих замечаний о морфологической изменчивости растений пустыни. Возьмем, например, группы растений Сахары с пазушными колючками — Zilla spinosa (крестоцветные), Alhagi aurorum (бобовые), Maytenus senegalensis (бересклет), Nitraria retusa (каркас), Lycium arabicum (паслен). Растения этих видов, растущие на сухих, раскаляемых солнцем участках, вместо листьев усажены длинными колючками, в то время как те же растения на менее сухих или более затененных местах сохраняют относительно широкие листья и короткие колючки или же могут быть вообще без колючек. При изучении экземпляров растения Alhagi aurorum, взятых из различных мест окрестностей Каира, в качестве индекса морфологической изменчивости было использовано отношение поверхности колючек к поверхности листьев и установлено, что оно колеблется от 0,12 до 3,78 в зависимости от сухости участков, их произрастания и продолжительности освещения солнцем.

Изменчивость формы растений может быть еще более сильной. Кусты могут стать однолетними при падении влажности почвы, как это бывает в годы с особенно скудными осадками. Вечнозеленые кустарники, растущие на участках с более благоприятными условиями или в годы с обильными осадками, на других участках или в более засушливые годы сбрасывают листья. Такие виды растений ценны тем, что говорят нам о местных условиях, особенно в отношении запасов воды.

Tamarix aphylla, Capparis decidua, Macrua crassifolia (каперсы), Zizyphus spinachristi — деревья значительной величины среди других растений Сахары. Из-за частой вырубки и потравы они растут обширными группами очень различных по своей форме деревьев, которые, разрастаясь, могут закрывать кучи нанесенного ветром песка. Эти примеры демонстрируют морфологическую изменчивость растений Сахары, которая, безусловно, тесно связана с физиологической. Растения, обладающие такой пластичностью, имеют свойства, позволяющие им существовать в условиях пустыни.

РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ САХАРЫ

Как и везде в мире, растения Сахары объединяются в растительные сообщества, которые все вместе образуют растительный покров. Он охватывает многочисленные, очень отличные