Рис. 5.1. Семейство чувствительных к температуре TRP-рецепторов может реагировать на нагревание, охлаждение и различные острые химические соединения, содержащиеся в растениях. На рисунке каждый TRP-рецептор размещен в том месте температурной шкалы, где он начинает реагировать на нагревание или охлаждение кожи. Нужно помнить, что, хотя средняя температура тела составляет около 99 °F (37,2 °С), температура в эпидермисе поддерживается на уровне 90 °F (32,2 °С). Хотя TRP-рецепторы не идентичны, у них есть общие свойства: так, все они по шесть раз пронизывают клеточную мембрану и имеют петлевидную структуру, что позволяет им формировать в мембране ионный канал. Здесь показана молекулярная структура каждого TRP-рецептора. Стоит отметить, что точки термальной активации всех этих рецепторов не являются жестко закрепленными, а варьируют от клетки к клетке. Адаптировано из: Vay l., Gu C., McNaughton P. A. The thermo-TRP ion channel family: properties and therapeutic implications // British Journal of Pharmacology 165. 2012. 787–801, с разрешения издательства Wiley

С ощущением прохлады также не все понятно. У выведенных при помощи генной инженерии мышей без гена TRPM8 полностью отсутствовала реакция на ментол и эвкалиптол на коже и была частично снижена способность реагировать на умеренное охлаждение. Однако если реакция на умеренное охлаждение (ниже 25 °С) сильно снизилась, то реакция на сильное охлаждение (ниже 14,5 °С) никак не изменилась. Подобно частичному эффекту от удаления TRPV1, этот результат свидетельствует о наличии дополнительных молекулярных рецепторов холода, на случай особенно сильного охлаждения, но их еще предстоит найти.[95]

При втирании в кожу мята вызывает ощущение прохлады, а перцы чили кожу жгут. А какое впечатление производит хрен или его японский родственник – васаби? Они не то чтобы жгучие, а скорее теплые. Васаби, хрен и желтая горчица содержат соединение AITC (аллилизотиоцианат, или аллиловое горчичное масло), которое активирует еще один рецептор все того же семейства TRP под названием TRPA1.[96] В ту же группу соединений входят аллицин и DADS (диаллилдисульфид), которые есть в чесноке и луке и отвечают за ощущения, возникающие на коже от соприкосновения с этими растениями, в том числе и за слезы, которые появляются при активации TRPA1 в роговице.[97]

Когда в 1980-е годы я жил в Чикаго, на Холстед-стрит был отличный итальянский бар. Там подавали пареный чеснок, который можно было намазать на хрустящий хлебец и запить пивом Moretti. Блюдо готовили так: аккуратно удаляли шелуху и всю головку готовили на пару. Только после полной готовности повар разрезал ее по «экватору» на две части, и клиент специальным тонким ножиком выковыривал нежную мякоть из каждого зубчика. Повара с давних пор знают, что едкие соединения, которые содержатся в чесноке и луке и вызывают раздражение кожи и глаз, образуется только при разрезании или измельчении овоща.

Рис. 5.2. Рецептор TRPA1, которому дали прихотливое название «рецептор васаби», активируется множеством едких соединений, содержащихся в растениях – прежде всего в васаби, хрене и желтой горчице, а также в структурно схожих продуктах (от лука до чеснока), и совершенно иным соединением – олеоканталом из оливкового масла первого отжима. Интересно, что несколько различных семейств растений, например капустные (васаби, хрен, горчица) и луковые (репчатый лук, чеснок, порей, шалот), независимо друг от друга выработали соединения, активирующие TRPA1, скорее всего для отпугивания животных, хотя эти соединения обладают и противомикробными свойствами. Адаптировано из: Vay l., Gu C., McNaughton P. A. The thermo-TRP ion channel family: properties and therapeutic implications // British Journal of Pharmacology 165. 2012. 787–801, публикуется с разрешения издательства Wiley

Если луковица не повреждена, энзим, вырабатывающий аллицин и родственные ему едкие вещества, остается запертым в специальных отсеках растительных клеток и не выходит наружу. Аллицин и DADS к тому же частично разлагаются при высокой температуре. Это значит, что если готовить лук или чеснок целиком, то концентрация едких соединений, активирующих TRPA1,[98]окажется ниже, раздражения кожи и глаз почти не будет, так что в результате получится мягкая, нежная закуска.[99]

Желтодревесник (Zanthoxylum) называют еще «зубным деревом», потому что его сок и ягоды вызывают во рту онемение и покалывание и снимают зубную боль. Ягоды желтодревесника именуются сычуаньским перцем и ценятся за свой острый вкус, что они придают блюдам, которые готовят в китайской провинции Сычуань. Такое покалывание свидетельствует о взаимодействии сенсорных нейронов. И в Восточной Азии, и в Северной Америке препараты из желтодревесника (он же перечное дерево) используются в народной медицине как антисептик и болеутоляющее. Активный ингредиент перечного дерева называется гидроксиальфасаншул. Учитывая все, что мы узнали о действии других растительных соединений на сенсорные нейроны в коже, логично предположить, что гидроксиальфасаншул активирует какие-то TRP-каналы в клетках кожи. Однако это не так. Гидроксиальфасаншул возбуждает сенсорные нейроны иным образом – блокирует ионный канал, так называемый двухпорный калиевый канал. В обычных условиях по этому каналу из нейрона медленно выходят положительно заряженные ионы; если же канал блокирован, то в клетке быстро накапливается положительный заряд, она начинает испускать импульсы и, соответственно, направлять сигналы в мозг. Среди нейронов, активируемых препаратами перечного дерева, есть входящие в тактильные С-волокна, которые передают информацию о легких приятных прикосновениях, и в тельца Мейснера, проводящие информацию о вибрации на умеренных частотах. Не вполне понятно, почему активация этих нейронов вызывает ощущение покалывания.[100]

Летучие мыши-вампиры – удивительные животные, и не только из-за их звездных ролей в фильмах ужасов.[101] Мы уже немного говорили о них в контексте социального груминга, когда они делятся друг с другом пищей, а именно кровью (глава 1). Сейчас мы обратимся к их тактильной специализации, помогающей им находить пищу. Вампиры занимают уникальную экологическую нишу: это единственные известные нам млекопитающие, которые питаются только кровью теплокровных животных (других млекопитающих и птиц). Некоторые летучие мыши едят насекомых или фрукты, но вампиры способны глотать только жидкость и скорее умрут от голода, чем попробуют твердую пищу. Вампиры летают, высматривая жертву, и обычно приземляются ей на спину или на шею. Затем они начинают искать подходящее место для осторожного укуса и извлекают из ранки примерно две чайные ложки крови. Важно, чтобы место будущего укуса не было покрыто густой шерстью или мехом, а кровеносные сосуды находились относительно близко к коже. Поиски кровеносного сосуда – тот случай, когда умение определять тепло на расстоянии особенно важно. Людвиг Кюртен и Уве Шмидт из Боннского университета провели в лаборатории опыт с летучими мышами-вампирами и выяснили, что они улавливают инфракрасное излучение, испускаемое кожей человека, на расстоянии примерно 15 см.

У многих видов летучих мышей есть особый вырост на морде – носовой листок, который, как предполагают, помогает осуществлять эхолокацию для поиска жертвы. Но только у вампиров носовой листок окружают три обонятельные ямки (рис. 5.3). Кожа в этих ямках тонкая, безволосая, на ней отсутствуют лимфатические узлы – словом, идеальное место для размещения инфракрасных рецепторов. От других частей морды ямки отделены слоем плотной соединительной ткани, которая служит термоизоляцией. Поэтому температура обонятельных ямок составляет 84 °F (29 °C), что гораздо ниже температуры остальной кожи – 99 °F (37,2 °С). Это позволяет рецепторам тепла в обонятельных ямках улавливать разницу между теплом жертвы и собственным теплом летучей мыши.