детрит, обогащающий донные осадки, — это уже не удушающий эвтрофикатор, а ценный пищевой ресурс; содержание же кислорода в придонных слоях в результате возрастает до уровня, допускающего существование макроскопической донной фауны. Начиная с этого момента в системе возникает положительная обратная связь: придонная фауна в свою очередь начинает очищать воду от органической и минеральной взвеси, количество кислорода в итоге опять возрастает, это позволяет еще дальше наращивать разнообразие живых организмов, и т. д.

Количество свободного кислорода на планете тем временем тоже увеличивается. Во второй половине венда в уже знакомых нам амфибиотических ландшафтах ("ни суша, ни море") место цианобактериальных матов, с их потрясающим по совершенству балансом в производстве и потреблении органики, занимают сообщества водорослей (главным образом — нитчатых), которые иногда называют "водорослевыми болотами". В этих болотах, чрезвычайно широко распространенных во внетропической зоне, захоранивается огромное количество неокисленной органики, а именно такая ситуация (как мы помним из главы 5) вызывает накопление свободного кислорода. По-видимому, сыграло свою роль и крупное Бойканурское оледенение, маркирующее границу венда и кембрия: мы уже помним (см. главу 6), что наличие льдов и психросферы облегчает "закачку" кислорода в глубокие слои океана, вентиляция же дна благоприятствует развитию бентоса.

И вот, наконец, содержание свободного кислорода в океанах достигает той пороговой отметки, начиная с которой становится "экономически оправданным" обзаводиться такой дорогостоящей "высокой технологией", как минеральный скелет. Эта возможность немедленно и одновременно реализуется самыми разными группами животных — от простейших (радиолярии[21] и форамениферы) и губок до членистоногих и моллюсков, — а также растений (известковые водоросли): начинается "скелетная революция" в собственном смысле. Важная деталь: как отмечает А.Ю. Розанов (1986), химический состав этих скелетов, возникающих в самом начале кембрия, настолько разнообразен, что почти полностью исчерпывает все те варианты, которые будут затем возникать на протяжении всего фанерозоя.

Самым лучшим, уникальным, местонахождением кембрийской фауны считают среднекембрийские сланцы Бёджес, открытые в 1912 г. в канадских Скалистых Горах (богатейшие местонахождения в Восточной Сибири, Китае и Гренландии изучены пока недостаточно); тип сохранности в Бёджес таков, что там могут захораниваться и "мягкие" организмы, не имевшие скелета. Так вот, оказалось, что число таких бесскелетных форм в кембрийской фауне даже больше, чем в вендской (хотя доля их теперь невелика). Это служит сильным доводом в пользу того, что в кембрии не появляется вдруг, как по мановению волшебной палочки, некая принципиально новая — "скелетная" — фауна (так иногда полагали прежде), а одевается скелетом та фауна, что уже существует — едва лишь открывается для этого возможность.

Другой неожиданный вывод следует из изучения открытых в конце восьмидесятых годов в Швеции среднекембрийских фосфатных конкреций Ёрстен. При тамошнем типе сохранности фиксируются не покровные ткани (как в Бёждес), а микроскопические щетинки и иные твердые покровные элементы, видимые лишь под сканирующим электронным микроскопом. Оказалось, что в то время существовал многочисленный и очень разнообразный микрозоопланктон — трохофоры (личинки кольчатых червей), зоеа (личинки ракообразных) и т. п. Это позволяет вновь вернуться к гипотезе А.Ю.Розанова (1986) о том, что в кембрии в действительности произошло лишь увеличение размеров уже существовавших на тот момент планктонных организмов, которые по этой причине "выпали в осадок" — перешли к бентическому образу жизни; дополнительные аргументы обретают и построения М. Б. Бурзина (см. выше) о эволюции планктонных экосистем.

Надо заметить, что мир первых скелетных организмов, сложившийся в начале кембрия (немакит-далдынский ярус), был крайне своеобразен и в чистом виде просуществовал очень недолго, лишь до середины этого периода — хотя отдельные ого представители дожили до середины ордовика. В это время уже существовали достаточно многочисленные животные, имевшие раковины (моллюски и брахиоподы) и жилые трубки (сабелидиты, хиолиты) и т. п.; разнообразнейшие мелкие зубчики — конодонты представляли собою части ротовых органов древнейших вторичноротых — щетинкочелюстных и хордовых. Весьма характерны для этого мира приапулиды (в современных морях эта реликтовая группе насчитывает лишь 20 видов), а также лобоподы (представленные ныне микроскопическими тихоходками и обитающими в подстилке влажных тропических лесов онихофорами); видимо, именно к лобоподам принадлежат многие загадочные кембрийские организмы, вроде галлюциногении (оцените название!). Имелись и и многочисленные артроподоподобные формы (см. ниже) (рисунок 25, а-д).

Основу тогдашних экосистем, однако, составляли водоросли, строившие небольшие известковые постройки — биогермы, и чрезвычайно любопытная, как считалось, вымершая группа организмов — археоциаты. Археоциаты (по-гречески — "древние кубки") представляют собой небольшие прикрепленные ко дну бокалы с двуслойной стенкой (рисунок 24); диаметр их колеблется от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров, хотя в Сибири найдены и исполинские формы размером до 1,5 м. Природа их долго вызывала споры (неясно было даже — животные это или растения, или вообще отдельное царство), однако в последнее время почти все исследователи согласны с тем, что их следует относить к губкам. Более того — не так давно в Тихом океане была найдена странная глубоководная губка Vacletia, оказавшаяся по рассмотрении дожившим до наших дней археоциатом и пополнившая собою галерею "живых ископаемых" (вроде кистеперой рыбы или гинкго).

РИСУНОК 24. Археоциаты:

(а) — Archaeocyatida, (б) — Capsulocyatida, (в) — Kazachstanicyatida, (г) — Archaeocyatida.

РИСУНОК 25. Различные кембрийские животные: лобоподы (а-б), члнистоногие неясного систематического положения (в-д), трилобиты (е-ж).

(а) — Xenusion; (б) Aysheaia; (в) — Wiwaxia; (г); Anomalacaris; (д) — Opabinia; (е) Olenoides; (ж) — Ogygopsis.

Губки занимают совершенно обособленное положение в системе животного царства и могут быть противопоставлены всем остальным многоклеточным животным: есть веские основания считать, что они ведут свое происхождение от иной группы простейших, нежели прочие метазоа. Существует, например, остроумная и неплохо аргументированная гипотеза Й. Райтнера (1991), согласно которой губки возникают как симбиоз бактериальной колонии с хоанофлагеллятными простейшими[22]. Достигнутый губками уровень организации не позволяет назвать их многоклеточными в строгом смысле ("многотканевыми" по Корлиссу), так что вроде бы нет ничего удивительного в том, что именно эта примитивнейшая группа животных открывает собою фанерозойскую летопись. Но это только на первый взгляд.

Дело в том, что крайне низкий уровень клеточной интеграции оставляет губкам единственно возможную "профессию" — прикрепленный пассивный фильтратор органической взвеси. Любая губка (включая археоциат) представляет собою открытый сверху мешок, стенки которого пронизаны каналами; вода постоянно движется сквозь них во внутреннюю (парагастральную) полость, выходя затем наружу через верхнее отверстие (устье), а входящие в состав стенок каналов хоаноциты (воротничковые жгутиковые клетки) отфильтровывают содержащуюся в воде органику и бактерий. Вопрос для школьной олимпиады: какая сила заставляет воду двигаться сквозь каналы в неподвижной стенке? Ответ: та же самая, что