Так чем же обусловлена способность одной митральной клетки воздействовать посредством латеральной ингибиции на митральные клетки других гломерулярных единиц, находящихся от нее на разном расстоянии? Разгадку этой головоломки нашли двое наших коллег, Венхуй Сьон и Вей Чен. Они продемонстрировали, что импульс из тела митральной клетки проходит не только вверх по аксону и дальше, в обонятельную кору, но и в обратном направлении, достигая самых кончиков латеральных дендритов. Получалось, что дендриты, подобно аксонам, умеют передавать клеточный импульс на значительные расстояния, а значит, могут как активировать гранулярные клетки, так и запускать латеральную ингибицию в различных частях обонятельной луковицы.

Другой наш коллега Мишель Миглиори составил цифровую модель импульса, активирующего гранулярные клетки различных гломерулярных единиц, находящихся на разном расстоянии от клетки-источника, и доказал, что расстояние не препятствует сильной латеральной ингибиции, необходимой для обработки распределенных по обонятельной луковице образов запаха. Его открытие стало первым серьезным дополнением к нашей изначальной модели обонятельного восприятия за 40 лет. Как и в прошлый раз, первая попытка опубликовать исследование закончилась уже знакомой отпиской «не представляет общенаучного интереса» и отказом; как и в прошлый раз, статью опубликовали в другом журнале.

Эти механизмы ингибиции не только усиливают пространственные образы, но и синхронизируют активность митральных клеток, блокируя их обратную связь, как и предполагалось при составлении изначальной модели (в которой уже подразумевалось, что схема запаха существует как в пространстве, так и во времени). Многие нюансы новой гипотезы еще нуждаются в экспериментальном подкреплении, но даже в текущем состоянии с ней можно работать; она развивает изначальную модель и может задавать направление будущим исследованиям и экспериментам.

Внимательный читатель наверняка заметил, что новая модель возникла благодаря скоординированным усилиям нескольких исследовательских коллективов. Это наглядно демонстрирует некоторые особенности проведения фундаментальных исследований: они нуждаются в стабильном финансировании на протяжении достаточно длительного периода, а количество исследователей, работающих над разными аспектами одной проблемы, должно достигнуть некоей критической массы. Не меньший вес имеет и возможность сочетать метод компьютерного моделирования с экспериментальным подходом к исследуемой проблеме. Именно благодаря соблюдению этих условий мы смогли обнаружить дендро-дендритные синапсы и механизмы их взаимодействия; они же позволили нам продвинуться на шаг дальше и понять, как именно дендриты обеспечивают скоординированную активацию клеток в разрозненных гломерулярных единицах.

МОДУЛИРОВАНИЕ НАШИХ АППЕТИТОВ

Гранулярные клетки не только участвуют в этом важном этапе обработки поступающей сенсорной информации, но и являются ключевым элементом модуляции (изменения) поведенческого статуса животного. Под поведенческим статусом понимается текущее состояние животного – спит оно или бодрствует, голодное или же насытилось. Разумеется, обонятельная луковица играет важную роль в механизмах голода и насыщения: если мы голодны, то запах пищи (как обычные запахи, так и вкусовые ощущения) заметно стимулирует наш аппетит; когда мы наелись до отвала, то запах уже не кажется нам настолько привлекательным, а может и вовсе стать несколько отталкивающим. Очевидно, что модуляция имеет критическое значение для системы восприятия вкусовых ощущений нашим мозгом. То, как мы воспринимаем запахи, напрямую зависит от того, голодны мы или сыты, и первые различия возникают именно в обонятельной луковице.

Обоняние играет важную роль в механизме голод/насыщение. Если мы голодны, запах пищи (и вкусовые ощущения) кажутся нам заманчивыми и стимулируют аппетит; из-за сытости запах уже не кажется настолько привлекательным.

Впервые этот процесс был продемонстрирован в 1987 году французским специалистом Жанной Пагер – она записала показатели активности митральных клеток крыс и обнаружила, что клетки голодных крыс показали сильную реакцию, а клетки сытых, напротив, слабую. Вероятно, в данном случае клетки отражают активность центральных зон головного мозга, находящихся под влиянием пищевых сигналов, таких как уровень глюкозы в крови и стимуляции тактильных рецепторов кишечника. Эти же центральные зоны передают гранулярным клеткам множество сигналов (наиболее тесно они взаимодействуют с зоной ствола головного мозга, известной как голубое пятно[50], и диагональной полосой (или извилиной) в переднем мозге). На рис. 7.1 отмечены эти «центробежные» волокна, расходящиеся из ствола мозга и ядра горизонтального лимба диагональной линии Брока (ЯГЛДБ), расположенного в переднем мозге. Гипотетически активность этих нервных волокон ограничивает поток сенсорной информации о запахах в тех случаях, когда того требует пищевой статус животного. При помощи гранулярных клеток и гломерул эти зоны неустанно модулируют схемы ретроназального восприятия запаха; именно благодаря им мы постепенно насыщаемся по мере того, как едим свой ужин.

Аналогичные механизмы модуляции есть и на всех последующих, более глубоких уровнях восприятия нашего мозга. Пожалуй, именно обоняние является наиболее тонко модулируемым из всех наших чувств восприятия. Судя по всему, это связано с зависимостью нашего восприятия пищевых ароматов от текущего поведенческого статуса: мы можем быть голодными или сытыми, разозленными или расстроенными; можем страстно хотеть чего-то или испытывать отвращение, можем с подозрением относиться к незнакомой пище («неофобия») или, напротив, стремиться распробовать что-то новенькое («неофилия»). В любом случае, наш поведенческий статус видоизменяет то, как мы воспринимаем запах. В следующей главе мы поподробнее рассмотрим как аппетит модулирует центральные зоны мозга, сопряженные с восприятием вкусовых ощущений.

У всех млекопитающих волокна, исходящие из обонятельной луковицы, собираются в единый пучок, называемый латеральным обонятельным трактом. У большинства животных этот тракт достаточно короткий, в то время как у человека он очень длинный, около дюйма в длину (до 30 мм) – такая протяженность объясняется существенным расстоянием от обонятельных луковиц, расположенных в передней части мозга над полостью носа, до обонятельной коры, находящейся в нижней части мозга. Длина латерального тракта наглядно демонстрирует, как неокортекс[51] увеличивался в процессе эволюции млекопитающих в целом и приматов в частности. Все ощущения, получаемые нами в процессе восприятия запаха, завязаны на этом отрезке обонятельных нервов.