В 1879 году Карл Вернике (рис. 8–2) открыл другую форму афазии. При этом нарушении затрудняется не способность самого пациента говорить, а его восприятие устной и письменной речи. Кроме того, хотя люди, страдающие афазией Вернике, и способны говорить, любому другому человеку их речь представляется совершенно бессвязной. Эта афазия, как и афазия Брока, вызывается повреждением левого полушария, но в данном случае задней его части — в области, которую теперь называют зоной Вернике (рис. 8–2).

Основываясь на собственных открытиях и открытиях Брока, Вернике выдвинул теорию, описывающую систему управления речью в коре головного мозга. Хотя эта теория и проще, чем современные представления о механизмах, лежащих в основе речи, она тем не менее не противоречит нашим нынешним взглядам на устройство мозга. Первый сформулированный Вернике принцип состоит в том, что любые сложные формы поведения обеспечиваются работой не одного, а нескольких специализированных и взаимосвязанных участков мозга. В случае речевого поведения это зоны Вернике (восприятие речи) и Брока (построение речи). Эти зоны, как было известно Вернике, связаны особым нервным пучком (рис. 8–3). Вернике также понимал, что обширные, взаимосвязанные сети специализированных участков, таких как зоны управления речью, дают людям ощущение цельности своей психической деятельности.

8–3. В сложных формах поведения, таких как речь, задействовано несколько взаимосвязанных участков мозга.

Представление о том, что разные участки мозга специализируются на выполнении разных функций, играет ключевую роль в современной нейробиологии, а предложенная Вернике модель сети взаимосвязанных специализированных участков лежит в основе исследований работы мозга. Одна из причин того, что ученые так долго не могли прийти к этой идее, кроется еще в одном принципе организации нервной системы: нейронным сетям нашего мозга свойственна встроенная избыточность. Многие сенсорные, моторные и когнитивные функции обслуживаются отнюдь не единственным проводящим путем; одна и та же информация обрабатывается одновременно и параллельно в различных участках мозга. Когда один из таких участков или путей повреждается, другие могут оказаться способными компенсировать эту утрату хотя бы частично. Когда происходит такая компенсация и повреждение не приводит к очевидным поведенческим нарушениям, исследователям бывает трудно установить связь между поврежденным участком мозга и поведением.

После того как стало известно, что построение и понимание речи происходит в определенных участках мозга, были обнаружены и участки, управляющие каждой из форм чувствительности, что заложило фундамент будущего открытия Уэйдом Маршаллом сенсорных карт осязания, зрения и слуха. Обращение таких исследований к проблемам памяти стало исключительно вопросом времени. При этом оставался открытым принципиальный вопрос о том, обеспечивается ли память отдельным нервным механизмом или же она неразрывно связана с сенсорными и моторными механизмами.

Первые попытки установить местоположение участка мозга, ответственного за память, и даже наметить границы памяти как отдельного нервного механизма не увенчались успехом. В двадцатые годы XX века Карл Лешли провел известную серию экспериментов, в которых обученные крысы проходили простые лабиринты. Затем он удалял этим крысам различные участки коры головного мозга и через двадцать дней повторно проверял их способности, чтобы узнать, в какой степени сохранялись приобретенные ими навыки. На основании результатов этих экспериментов Лешли сформулировал «теорию действующих масс», согласно которой степень нарушения памяти определяется размером удаленного участка коры, а не его местоположением. Лешли писал об этом, вторя работавшему столетием раньше Флурансу: «Несомненно, навык прохождения лабиринта, когда он уже выработался, не локализуется в какой-либо одной области головного мозга, и качество работы этого навыка каким-то образом определяется количеством ткани, которая осталась нетронутой».

Много лет спустя полученные Лешли результаты по-новому истолковали Уайлдер Пенфилд и Бренда Милнер из Монреальского неврологического института. Все больше ученых проводили эксперименты на крысах, и стало ясно, что лабиринты не годятся для изучения местоположения механизма памяти. Общение навыку прохождения лабиринта — сложная форма, в которой задействовано много разных сенсорных и моторных функций. Если лишить животное сенсорных ориентиров одного типа (например, осязательных), оно по-прежнему может неплохо узнавать то или иное место, пользуясь другими чувствами (например, зрением или обонянием). Кроме того, Лешли сосредоточил свои усилия на наружном слое головного мозга — его коре и не изучал структуры, лежащие глубже. Следующие исследовании показали, что многие формы памяти требуют участия одной или нескольких этих более глубоких областей.

Предположение, что некоторые компоненты человеческой памяти могут храниться в специфических участках мозга, впервые возникло в ходе нейрохирургических опытов Пенфилда (рис. 8–4) в 1948 году. Будучи стипендиатом Родса[18], Пенфилд учился физиологии под руководством Чарльза Шеррингтона. Он начал использовать хирургические методы для лечения фокальной эпилепсии, при которой припадки развиваются в ограниченных участках коры. Он разработал применяемую по сей день методику, позволяющую удалять участок ткани, в котором возникает припадок, не причиняя вреда психическим функциям пациента или сводя этот вред к минимуму.

8–4. Во время хирургических операций, связанных с эпилепсией, Уайлдер Пенфилд (1891–1976) обнажал поверхность мозга пациентов, находившихся в сознании. Затем он стимулировал различные участки коры и по реакции пациентов установил, что на роль места хранения памяти может претендовать височная доля. (Фотография любезно предоставлена архивом Пенфилда и Монреальским неврологическим институтом).

Поскольку в мозгу нет болевых рецепторов, операции на мозге можно проводить при местной анестезии. Поэтому во время операции пациенты Пенфилда оставались в полном сознании и могли сообщать о своих ощущениях. (Когда Пенфилд описывал это Шеррингтону, который всю жизнь работал на кошках и обезьянах, он не мог удержаться от замечания: «Представьте, каково это, когда экспериментальная система может отвечать на ваши вопросы!») В процессе операции Пенфилд стимулировал слабыми электрическими разрядами различные участки коры головного мозга своих пациентов и определял, как такая стимуляция влияет на способность разговаривать и понимать человеческую речь. Ответы пациентов позволяли ему узнавать точное положение зон Брока и Вернике и избегать их повреждения при удалении пораженной эпилепсией ткани.

За несколько лет Пенфилд исследовал значительную часть поверхности коры головного мозга у тысячи с лишним человек. В отдельных случаях пациенты описывали сложные ощущения, возникающие в ответ на электрическую стимуляцию: «Как будто какой-то голос произносил слова, но так невнятно, что не разобрать». Или: «Я вижу изображение собаки и кошки <…> собака гонится за кошкой». Такие реакции встречались довольно редко (примерно в 8 % случаев), причем лишь при раздражении височных долей мозга и никаких других. Эти реакции заставили Пенфилда предположить, что подобные ощущения, вызываемые электрической стимуляцией височных долей, представляют собой обрывки воспоминаний о потоке ощущений, которые человек испытывает за жизнь.