с решением проблемы выращивания орхидей из семян, создал технику выделения из корневых клеток взрослых орхидей клубочков грибницы для разведения грибного партнера в искусственной культуре, которой можно было бы заражать прорастающие семена. Следует отметить, что влияние грибного сожителя на семена орхидей более или менее специализировано. Так, при заражении семян культурами других грибов положительного воздействия обычно не фиксируется и даже бывает, оканчивается гибелью семени из-за неконтролируемого развития чуждых элементов внутри него. Обычно грибной сожитель помещается в корне и корневищах, но не встречается в клубнях орхидей. Это связано с тем, что клубни вырабатывают особые антигенные вещества, которые тормозят развитие гриба.

Формирование микоризы (грибокорня)

Грибы-микоризообразователи довольно избирательны в отношении выбора растения-партнера. Вступать в долгую, плодотворную связь они предпочитают только с растением, имеющим хорошо развитую корневую систему. Деревья, не обладающие таковой, выбраковываются. Развитая корневая система предполагает соответствующее деление корневых окончаний. Это так называемые ростовые и сосущие окончания. Ростовые выделяются своей большой толщиной и собственно составляют собой основной скелет корней в почве. Относительно тонкие, короткие, сильно ветвящиеся боковые корешки, на которых обычно и располагаются грибные чехлы, являются сосущими.

Ростовые корни отличаются быстрой скоростью роста. Кроме того, первичная кора у них существует недолго, довольно скоро спадает и обнажает слой корня, который к этому времени «пробковеет». Сосущие корневые окончания, наоборот, обладают замедленным ростом. Первичная кора у них существует очень долго и практически не подвергается «пробковению». Благодаря этому в ней имеется большое множество пропускных клеток. Поэтому нетрудно догадаться, почему развитие грибокорня начинается с сосущих окончаний корней.

Заражение корней деревьев грибами начинается обычно весной, по мере пробуждения их к росту. Полное формирование грибного чехла может произойти в течение нескольких суток. Ход заражения корней взрослых деревьев протекает следующим образом. В мае, в лесу, когда средняя суточная температура поверхностных слоев почвы повышается до 7–8 °C, боковые ответвления корней наиболее популярных у микоризообразующих грибов деревьев: сосны, ели, лиственницы, березы, дуба трогаются в рост. Это стадия первого, весеннего максимума роста корней древесных пород. При благоприятных условиях ростовые окончания корней могут расти со скоростью до 12–15 см в месяц. По скорости роста главные ростовые окончания корней значительно обгоняют распространение грибницы. Короткие сосущие корешки растут во много раз медленнее, что позволяет грибнице достаточно спокойно «оседлывать» их и заниматься основательно дальнейшим обустройством чехла из гиф.

Когда температура поверхностных слоев почвы повышается до 10–11 °C, начинается проникновение отдельных гиф гриба внутрь боковых ответвлений корней (между клетками коры корней). Там они сплетаются в своеобразную сеть. Остальные гифы, сформировав плотный наружный чехол вокруг корня, способствуют подавлению его роста в длину. Отходящие от микоризного чехла гифы пронизывают окружающую корень почву. Образованию чехла предшествует внедрение гиф гриба между клетками коры корня. Важно отметить, что главные ростовые окончания корней по отношению к микоризообразующему грибу имеют устойчивый иммунитет.

Осенью, при падении температуры подавляется жизнеспособность гиф микоризного чехла, они начинают подготовку к зимней спячке. Этим пользуется дерево. Освобождаясь от доселе цепких объятий гриба, боковые корневые ответвления пускаются в рост. Начинается стадия вторичного максимума их развития.

Теперь хочется сказать несколько слов о форме и строении самого грибокорня. Они бывают довольно различными и определяются, прежде всего, условиями среды, причем в основном содержанием минеральных и органических соединений. Так, образованию гроздевидных и клубневидных грибокорней, состоящих из коротких сросшихся корешков, заключенных в общий грибной чехол, способствует недостаток усвояемых соединений азота в почве. Чехол этих грибокорней, как правило, толстый и лохматый, желто-серого цвета. От него отходят многочисленные мощные тяжи гиф в почву. Другой тип грибокорня характеризуется простым ветвлением и тонким грибным чехлом черно-белого или темно-коричневого цвета. Гифы от чехла отходят редкие, тонкие. Эта микориза образовывается в почве с высоким содержанием гумуса или удобренной полным минеральным удобрением. Такая разница может быть объяснима следующим образом. В первом случае, гриб собирает по крупицам пищу, вынужденно отстраивая мощную сеть тканей, приспособленную к ее поиску. При этом из-за недостатка элементов питания ему приходится прибегнуть к экономии и обслуживать кормлением корешки дерева не по отдельности, а все сразу как можно большим числом. Из-за чего собственно и появляется общий грибной чехол. Во втором случае, наоборот, богатая питательная среда дает возможность грибу избежать труда в отыскивании мало-мальски пригодных припасов. Здесь он в большей степени чувствует себя кулинаром, главной заботой которого является приготовление пищи. Отсюда и отпадает надобность в развитой «мускулатуре», а имеющиеся ресурсы пускаются на осуществление должной заботы и ухода за каждым отдельным корешком.

Далее рассмотрим ряд факторов, способствующих развитию и нормальному функционированию грибокорня. В первую очередь, это влажность. Если лето достаточно засушливое, то развитие грибокорня прекращается. Только равномерное выпадение осадков в течение всего сезона поддерживает жизнедеятельность микоризы и сопутствует в дальнейшем урожаям знакомых микоризообразующих грибов: белых, подберезовиков, рыжиков, козляков, моховиков и т. д. Влажность питательного субстрата — почвы должна быть такой, чтобы в ней содержалась капельножидкая вода в достаточно больших количествах. «Грибные годы» обычно характеризуются теплыми дождями, увлажняющими почву на определенную глубину. То количество влаги, которое еще может быть использовано растущим мицелием микоризообразующих грибов, значительно меньше, чем то, которое требуется для образования ими плодовых тел. Ведь известно, что крупные плодовые тела набирают до 90 % своего веса за счет воды. Однако сильно увлажненная почва затрудняет проникновение вглубь кислорода, от содержания которого зависит полноценное дыхание грибов-микоризообразователей. Максимальная глубина нахождения гиф на корнях деревьев наблюдается в пределах 1,5–1,8 метра. Это как раз то расстояние, которое должно беспрепятственно насыщаться кислородом, иначе грибные клетки могут задохнуться и погибнуть.

Не менее важным в развитии грибокорня является приемлемый температурный режим окружающей среды. Оптимальное развитие микоризы происходит при температуре почвы 13–18 °C. Нижний предел составляет величину 7–8 °C, а верхний может исчисляться 27–30 °C. При этом более высокая температура (над оптимумом) повышает активность гиф мицелия и вполне может спровоцировать бурный рост за весьма непродолжительный промежуток времени.

Большое значение имеет также состав почвы, в которой произойдет микоризообразование. Из органических веществ, составляющих почвенную массу, конечно, предпочтение отдается гумусу. Это прекрасно иллюстрируется тем фактом, что, например, корни хвойных пород в сырых гумусовых почвах полностью бывают охвачены сетями грибных сожителей.

Кислотность почвы в плане обеспечения благоприятного функционирования грибокорня определена, как правило, величиной рН = 3,5–5,5. Плодовые тела белого гриба, подберезовика и рыжика вырастают на почве с кислотностью 4,0–4,3. Такое значение кислотности среды, видимо, способствует не только росту и развитию вегетативной формы гриба (грибницы), но и наделяет его должным стимулом для размножения. В случае, если pH почвы достигает 6,8–7, то микоризообразование угнетается и грибница переходит в состояние