В анаэробных условиях необходимая клетке энергия может быть получена только в процессе гликолиза. Конечный продукт гликолиза – лактат – заключает в себе еще много энергии, поэтому данный путь метаболизма менее экономичен, чем аэробное разложение глюкозы. Для получения одного и того же количества энергии в анаэробных условиях в клетке должно расщепляться примерно в 15 раз больше глюкозы, чем в аэробных.

Количество кислорода, которое клетки могут использовать для окислительных процессов, зависит от величины конвекционного переноса кислорода кровью и уровня диффузии кислорода из капилляров в ткани. Поскольку единственным запасом кислорода в большинстве тканей служит его физически растворенная фракция, снижение поступления кислорода с кровью приводит к тому, что потребности тканей в кислороде перестают удовлетворяться, развивается кислородное голодание и замедляются обменные процессы.

В начальном периоде интенсивной мышечной нагрузки возросшая потребность скелетных мышц в кислороде частично удовлетворяется за счет кислорода, высвобождаемого миоглобином. В дальнейшем возрастает мышечный кровоток, и поступление кислорода к мышцам вновь становится адекватным. Количество кислорода, освобожденного оксимиоглобином, составляет часть кислородного долга, который должен быть восполнен в каждом мышечном волокне.

Обмен дыхательных газов между капиллярной кровью и тканями происходит, как и в легких, путем диффузии. Молекулы кислорода движутся по градиенту напряжения (парциального давления) этого газа из эритроцитов и плазмы в окружающие ткани. Одновременно происходит диффузия диоксида углерода, образующегося в окислительных процессах, из тканей в кровь. Энергией, обеспечивающей диффузию дыхательных газов, служит кинетическая энергия отдельных молекул этих газов. Таким образом, напряжение кислорода и диоксида углерода в крови играет большую роль в тканевом газообмене.

На обмен дыхательных газов в мышечных клетках влияет не только градиент напряжения этих газов между капиллярной кровью и клетками, но также количество капилляров и распределение кровотока в микроциркуляторном русле. От числа перффузируемых капилляров, их длины и расстояния между ними непосредственно зависят как площадь диффузионной поверхности, на которой происходит газообмен между кровью и тканью, так и диффузионное расстояние внутри ткани. Предыдущая работа в аэробной и аэробно-анаэробной направленности создает множественную капиллярную сеть, что в анаэробно-гликолитическом режиме способствует газообмену.

Напряжение кислорода в клетках в норме имеет промежуточное значение между напряжением кислорода в артериальной крови и минимальным значением, которое в органах с высокими потребностями в кислороде составляет около 1 мм рт. ст. Для нормального протекания окислительных процессов необходимо, чтобы напряжение кислорода в области митохондрий превосходило 0,1–1 мм рт. ст. Эта величина называется критическим напряжением кислорода в митохондриях. Если напряжение кислорода в участках цитоплазмы, непосредственно граничащих с митохондриями, падает ниже критического, то полное окисление становится невозможным, перенос водорода и электронов в дыхательной цепи подавляется, и в результате не может поддерживаться нормальная скорость энергетического обмена. Таким образом, важнейшим показателем, характеризующим снабжение тканей кислородом, служит напряжение кислорода в клетках, которое создается при работе анаэробно-гликолитической направленности.

Распределение парциального давления кислорода в работающих мышцах в наибольшей степени зависит от функционирования миоглобина в качестве буфера и транспортировщика кислорода. Диффузия кислорода в мышечной ткани при нагрузке создает очень большие градиенты парциального давления кислорода между кровью капилляров и снабжаемыми этими капиллярами мышечными клетками. Когда парциальное давление кислорода в мышечном волокне мало, столь же невелики и градиенты парциального давления кислорода в этом волокне. Следовательно, главным механизмом переноса кислорода в мышечных клетках должна быть облегченная диффузия.

При анаэробно-гликолитической работе повышенная потребность в кислороде может удовлетворяться как за счет увеличения снабжения кислородом, так и за счет более полной его утилизации. Поступление кислорода к тканям может увеличиваться за счет усиления кровотока, либо повышения содержания кислорода в артериальной крови, или в результате обоих этих эффектов. Однако повышение содержания кислорода в артериальной крови путем кратковременной гипервентиляции практически невозможно, поскольку в физиологических условиях насыщение гемоглобина кислородом уже составляет около 98 %. В связи с этим при увеличении потребности мышц в кислороде доставка последнего возрастает главным образом за счет повышения его утилизации.

При работе анаэробно-гликолитической направленности создается артериальная гипоксия, при которой снабжение мышечных клеток кислородом ограничено, и в результате организм спортсменов вынужден работать при уровне усвоения кислорода на 76–80 %. В этих условиях напряжение кислорода в капиллярной крови резко уменьшается, его падение приводит к венозной гипоксии. Благодаря этому ухудшение снабжения тканей кислородом частично компенсируется. Когда градиент напряжения кислорода между кровью и тканями становится слишком мал для того, чтобы кислород высвобождался в достаточном количестве, внутриклеточное напряжение кислорода в области венозного конца капилляра падает ниже критического уровня парциального давления кислорода в митохондриях. Это приводит к угнетению энергетического обмена, что наиболее эффективно укрепляет гемоглобиновую буферную систему, которая обеспечивает буферную емкость крови.

Следующая задача гликолитической тренировки направлена на совершенствование способности поддержания кислотнощелочного равновесия, которое обеспечивает осуществление физиологических процессов, протекающих в моторных единицах мышц.

В жидких средах организма находится определенная концентрация протонов водорода (Н+) и гидроксильных ионов (ОН-).

Протоны водорода (Н+) образуются в основном при диссоциации (распаде на ионы) кислот. Сильные кислоты диссоциируют на ионы почти полностью, слабые – только частично.

Гидроксилы (ОН-) образуются при диссоциации оснований или сложных органических соединений, имеющих ОН-группы: NaOH – Na++OH-.

Молекулы воды также увеличивают концентрацию Н+ и ОН- в среде. Вода является слабым электролитом и частично диссоциирует на ионы: Н2О = Н+ + ОН-.

Протоны водорода легко гидратируются молекулами воды с образованием гидроксония Н3О+, однако для простоты изложения его обозначают как протон Н+.

Концентрация свободных протонов водорода в водной среде определяет ее кислотность, а концентрация гидроксилов – щелочность среды. Соотношение концентрации свободных протонов водорода и концентрации гидроксилов Н+/ОН- определяет активную реакцию среды, т. е. ее кислотно-щелочное состояние. Постоянство активной реакции внутренней среды организма называется кислотно-щелочным равновесием. Если концентрация Н+ больше, чем ОН-, то водная среда кислая. Если гидроксилов больше, чем протонов водорода, – среда щелочная. При одинаковой их концентрации среда нейтральная. Для более точной характеристики активной реакции среды используют водородный показатель (рН). рН – это водородный показатель кислотнощелочного состояния водной среды организма.