маток. В типичном случае ювенильный гормон сохраняет свою предковую функцию – такую, как управление развитием яиц у маток, но у рабочих его функции отклонились от этого курса, и теперь он на манер коварного кукловода управляет такими формами поведения, как уход за потомством и сбор пищи, утратив свою основную роль регулятора воспроизводства. И действительно, идеальный способ скорректировать поведение рабочей особи у Polistes – это нанести на нее синтетический аналог ювенильного гормона; останется только наблюдать, как она неудержимо скатывается в состояние скороспелой сборщицы. И в то же время у маток Polistes наблюдается самый высокий уровень содержания гормона, что демонстрирует его роль единоличного регулятора механизма репродуктивного поведения[139]. Тот факт, что у общественных насекомых ювенильный гормон выполняет как старые, так и новые функции, демонстрирует, каким образом эволюция может модифицировать исходную схему, унаследованную от одиночного предка. «Расцепление» механизмов репродуктивных и нерепродуктивных процессов открывает двери для целой галереи инноваций. А применительно к кастам общественных насекомых это нововведение состоит в переделке старого гена (или гормона) для одновременной регуляции поведения и физиологии у двух очень различающихся фенотипов: маток и рабочих особей.

Нет ничего необычного в том, что один ген (или гормон) оказывает множественное воздействие на поведение. Это классический пример плейотропии – узкоспециального термина, значение которого в общих чертах проще объяснить на картошке. Картофель по своей сути остается картофелем, как ген всегда остается геном, определяемым цепочкой нуклеиновых кислот, которые составляют присущую ему одному последовательность ДНК. Но чем станет этот ген-картофелина (как произойдет его экспрессия), зависит от его индивидуального опыта. Например, вы любите готовить картофель на пару или запекать? Под действием разной окружающей среды (духовки, пароварки) получатся разные результаты.

Еще картофель может менять свое внешнее проявление с течением времени в ответ на изменения обстановки и в конечном счете выполнять различные функции. Возьмем наш скромный отварной картофель: возможно, его функция в том, чтобы стать гарниром к жареной рыбе. Но он же может превратиться в пюре и послужить нежной подушкой для пары хороших сосисок. Внешние проявления картофеля, в которых по-прежнему видна «картофельность» (например, отварная картофелина или ложка пюре), сродни консервативной (характерной для предка) роли гена вроде вителлогенина и желтка, который он помогает вырабатывать, или ювенильного гормона, который контролирует экспрессию вителлогенина: все это аккуратно вписывается в ожидаемую функцию «картофельности» (или, в случае вителлогенина, – размножения).

Но допустим, вы возьмете картофель, сделаете из него тесто и бросите в кастрюлю с кипящей водой: у вас получатся клецки-ньокки, внешне больше похожие на макаронные изделия, чем на картошку. С точки зрения своего происхождения ньокки – это по-прежнему картофель, но теперь у него совершенно иная кулинарная функция. Вителлогенин (и ювенильный гормон) сохраняет свою исходную функцию – регулирует развитие яичников у репродуктивных каст общественных насекомых (обычный вареный картофель), но, кроме того, вителлогенин (и связанный с ним путь метаболизма ювенильного гормона) в ходе эволюции был приспособлен к выполнению дополнительных функций – регулированию поведения рабочих особей (инновационные ньокки). Вителлогенин и его сообщники для насекомых – то же самое, что обычная картошка для людей всего мира: жизненно важная вещь.

IV

Просто удивительно, как ученые, страстно желавшие установить связь между ювенильным гормоном, вителлогенином, поведением и размножением у муравьев, общественных пчел и общественных ос, практически полностью игнорировали проверку важнейшей гипотезы, что цикл развития яичников связан с эволюцией общественной жизни. Нам нужно проверить ее на насекомом, занимающем ключевое положение: на одиночном насекомом (точнее, на одиночной осе), которое с определенной долей вероятности представляет собой предковое состояние для общественных насекомых. Лучшая модель, которой мы располагаем для этой цели, – одиночная оса семейства эвменид, последний общий одиночный предок общественных ос, с которого начались первые шаги к общественному образу жизни. Если одиночная оса вроде нее действительно играла роль плавильного котла для ингредиентов, из которых образуются касты общественных насекомых, то типы поведения матки и рабочей особи у этих одиночных насекомых, несомненно, должен регулировать тот же молекулярный механизм, что и у общественных насекомых. Первый эксперимент был проведен в 2018 году на одиночной эвменидной осе из Южной Африки Synagris cornuta. Как и ожидалось для такой осы, смена моделей поведения, характерных для матки и рабочей особи, коррелировала с циклами развития яичников. «Рабочее» поведение (поиск пищи) было связано с меньшими по размеру (или медленнее растущими) яйцеклетками, тогда как «маточному» поведению (постройке ячеек, то есть подготовке к кладке яиц) соответствовали зрелые (или быстро растущие) яйцеклетки. Иными словами, модели поведения, присущие той или иной касте, проявлялись поочередно в течение определенного отрезка времени и находили свое отражение в различиях состояния яйцеклеток, как и предсказывала гипотеза о «чертежах» в цикле развития яичников. Нам до сих пор не хватает решающего эксперимента, который позволит определить, были ли регуляторные молекулярные пути одиночного предка приспособлены и перекомпонованы для создания обществ. Вот почему я, как и прежде, гоняюсь за пилюльными осами по чудесным вересковым пустошам Англии.

Вересковая пилюльная оса – Eumenes coarctatus – единственный вид этого рода в Великобритании, но в мире насчитывается свыше 100 видов Eumenes, и они все лепят гнезда-горшки. В более теплых краях их можно обнаружить на мягкой мебели, на стенах дома, на бельевых веревках – на чем угодно, если рядом есть подходящий «карьер», который сохраняется достаточно долго, чтобы оса успела налепить горшков. Считается, что их внушительные горшки послужили примером для ремесленников – коренных американцев, которые около 4500 лет назад лепили сосуды, повторяющие очертания выводковых ячеек пилюльной осы. У пилюльных ос есть фора в 85 миллионов лет перед людьми-подражателями, поэтому неудивительно, что осы выигрывают в изысканности и качестве. Их гончарные изделия – это не просто смесь глины с водой. Осы демонстрируют нам химические чудеса мира насекомых, когда в процессе лепки горшков обогащают их стенки необходимыми минеральными веществами вроде магния, цинка и железа. Несомненно, эта облицовка придает гнездам антибиотические свойства и гарантирует, что потомство будет защищено от болезней, пока проходит его одинокое детство в запечатанном горшке.

Алхимические навыки пилюльных ос настолько велики, что люди в отдаленных тропических уголках мира пользуются этими гнездами как источником необходимых минеральных веществ – обогащенная питательными веществами земля оказывается очень действенной аптечкой в буквальном смысле на один укус. В некоторых частях Африки, Азии и Южной Америки поедание преобразованной насекомыми земли (геофагия) является традиционной практикой, передаваемой из поколения в поколение. Благодаря этому женщины и дети получают те же минеральные добавки, которые городские жители покупают в аптеках. Антропологи считают, что эти насекомые имеют ключевое значение для плодовитости и деторождения в культуре Западной Африки, где дети и беременные женщины