при внесении азота в дозе более 20 кг/га наблюдал в своих исследованиях В. В. Волкогон (табл. 43). Им сделан вывод, что небольшие дозы азота следует рассматривать как фактор, "запускающий" азотфиксирующую систему 'высшие растения — азотфиксирующие микроорганизмы".

Таблица 43 Продуктивность азотфиксации под травосмесью (райграс пастбищный + кострец безостый) в зависимости от количества внесенного в почву минерального азота

Доза азота, кг/га Продуктивность азотфиксации, кг/га за 150 сут 0 9,19 10 17,07 20 34,69 40 22,51 80 17,97 120 10,44 160 7,34 200 5,81 240 5,51 280 5,87

В других исследованиях устойчивое снижение интенсивности ассоциативной азотфиксации отмечено при внесении технического азота в дозе 60 и более кг/га. Меньшие количества удобрений не вызывали выраженного отрицательного эффекта [40]. Но эти результаты нельзя считать окончательными, так как они получены в опытах с однократным использованием удобрений. Обоснованность такого предположения подтверждают данные других экспериментов. Так, разовое внесение азота в дозе 40—60 кг/га стимулировало размножение азотфиксирующих водорослей. В то же время длительное внесение азотных удобрений в количестве 60 кг/га (в течение 12 лет) привело к сокращению их численности по сравнению с неудобренным вариантом с 254 до 94,5 тыс. клеток [422].

Пока не существует общепринятой гипотезы, почему снижается азотфиксирующая способность почв при внесении удобрений. Можно только констатировать, что по неизвестным причинам почвенные экосистемы чрезвычайно "боятся" избыточного минерального азота [191]. При его появлении срабатывают микробиологические механизмы, приводящие систему в исходное состояние. Излишний азот достаточно эффективно удаляется процессами нитрификации, денитрификации, иммобилизации или прекращением азотфиксации. Любопытно, что микроорганизмы–азотфиксаторы при появления избыточного азота превращаются в денитрификаторов [191]. По мнению некоторых исследователей, усиление роста растений также следует рассматривать как проявление защитной реакции почв [580].

Суть одного из объяснений изложенных фактов заключается в том, что внесением удобрений мы нарушаем сложившиеся связи между растениями и микроорганизмами. Растения "теряют" заинтересованность в мутуалистических взаимоотношениях с азотфиксаторами, так как начинают использовать технический азот. Выделительная функция корневой системы, как способ обеспечения энергетическим материалом азотфиксаторов, в этом случае утрачивает свое значение, и поэтому объем экссудированных веществ сокращается. Образующийся дефицит органических соединений, используемых ассоциативными диазотрофами и клубеньковыми бактериями, ограничивает их азотфиксирующую активность, и они, так же как и растения, изменяют свой метаболизм и начинают усваивать азот почвы или удобрений.

Уменьшение выделения корневой системой органических соединений, а их общий объем в нормальных условиях составляет около половины массы надземной части [484], не может не отразиться и на процессах, происходящих в растениях. Это выводит их обмен веществ из динамически равновесного состояния. В клетках начинают накапливаться продукты фотосинтеза, которые ранее расходовались на образование корневых экссудатов. В физиологии растений давно известно, что удаление аттрагирующих центров (плодов, колосьев, клубней и т. д.) ведет к блокированию процессов фотосинтеза из–за накопления в активных зонах его продуктов. Например, по сведениям А. Т. Мокроносова, увеличение содержания крахмала в листьях сои с 0,5 до 3,0 г/см2 снижало интенсивность фотосинтеза в два раза. Очевидно, аналогичные процессы происходят и тогда, когда уменьшается объем корневых экссудатов при внесении минеральных удобрений. Исследователи, изучавшие процесс фотосинтеза, неоднократно обращали внимание на то, что его эффективность при выращивании сельскохозяйственных культур на удобренных фонах снижается. В опытах, проведенных с различными сортами подсолнечника, чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) при внесении минеральных удобрений снижалась с 7,2—8,3 до 6,0—6,5 г/м2 в сутки [563]. Аналогичные результаты были получены и в наших опытах с кормовыми корнеплодами (табл. 44). Они полностью согласуются с выводами И. С. Шатилова с соавторами [582].

Таблица 44 Влияние доз удобрений на ЧПФ кормовых корнеплодов, г/м2 сутки

Дозы удобрений Свекла Брюква Турнепс N90P90K90 4,7 3,4 3,8 N240P120K340 4,0 3,0 2,9

Цифровые данные таблицы свидетельствуют, что применение высоких доз минеральных удобрений снижает ЧПФ кормовых корнеплодов на 12— 24%. Однако показатель ЧПФ в большей мере отражает не активность первичных процессов фотосинтеза, а эффективность работы в целом листового аппарата. Поэтому в дальнейшем нами в целях изучения влияния минеральных удобрений на течение первичных процессов фотосинтеза на базе Ботанического сада Института леса Уральского отделения РАН проведены дополнительные исследования с использованием флюориметра КГМ-5М. Этот прибор позволяет регистрировать флюоресценцию (ФЛ) фотосинтетического аппарата. Регистрация индукционных кривых флюоресценции хлорофилла (ХЛ) нередко позволяет установить воздействие какого–либо фактора на фотосинтетические характеристики растений. Исследованию подвергались листья овса сорта "Урал". Растения выращивались в вегетационных сосудах объемом 1,5 л. В результате этих исследований были получены индукционные кривые быстрой флюоресценции хлорофилла (рис. 8).

Индукционные кривые анализировались на предмет определения показателя фотосинтетической активности хлорофилла. Его значения представлены в табл.45. Данные опыта показывают, что минеральные удобрения не повлияли на характеристики фотосинтетического аппарата. Обсуждение установленного факта будет проведено ниже.

Рис. 8. Вид индукционной кривой быстрой флюоресценции (ФЛ) хлорофилла (ХЛ)

Использование минеральных удобрений оказывает отрицательное влияние и на инфицированность растений микоризообразующими грибами. В опытах Горьковского СХИ внесение N60 на фоне Р90К60 уменьшало степень микоризации корневой системы яровой пшеницы со 100 до 60%. В исследованиях, проведенных в Дании, эффективность инокуляции гороха везикулярно–арбоскулярной микоризой (ВАМ) составила 21,9% в контроле (без удобрений) и 17,1% в варианте с дозой фосфора 60 кг/га [41]. При изучении микотрофности корней кукурузы, выращиваемой на черноземе обыкновенном, внесение удобрений в низких и средних дозах по плоскорезной обработке снижало частоту встречаемости микоризной инфекции с 54,6 до 25,3 — 26,8%. Заметно сокращалось и количество спор эндомикоризных грибов, обнаруживаемых в почве [175].

Таблица 45 Влияние удобрений на показатель фотосинтетической активности хлорофилла, ФЛ ХЛ, отн. ед.

Почвенные водоросли также реагируют на внесение минеральных удобрений. Угнетение их развития наблюдается даже при низких дозах азота. При изучении почвенной альгофлоры в 12-летнем стационаре были получены следующие результаты. Численность водорослей в варианте без удобрений составила 254,0 тыс. клеток на 1 см2 поверхности почвы. При внесении Р120К120 — 629,0, N60 Р120К120 — 94,5,