На ранних стадиях эусоциальности основой для дальнейшей эволюции в этом направлении является охраняемое рабочими особями гнездо, расположенное в пределах досягаемости от надежного источника пищи. Возьмем один хорошо изученный пример: у очень многих ос, например у роющих и дорожных ос, самки строят гнездо и притаскивают в него парализованную добычу, которая служит пищей для их личинок. Эусоциальность появилась по меньшей мере в семи независимых эволюционных линиях ос, которых известно 50 000-60 000 видов. При этом среди более чем 70 000 видов наездников, самки которых откладывают яйца в парализованную добычу, общественных видов нет вообще. Не поднялся до общественного уровня и ни один из 5000 исключительно разнообразных видов пилильщиков и рогохвостов, и это притом, что многие пилильщики образуют агрегации. Может показаться, что они стоят на пороге эусоциальности, «на расстоянии» всего лишь одной мутации. Однако перешагнуть этот порог пилильщикам так и не удалось — деление на касты не отмечено ни у одного вида.

Если отвлечься от перепончатокрылых, можно вспомнить про жуков-короедов (семейство Scolytidae) и жуков-плоскоходов (семейство Platypodidae). Эти мелкие насекомые обитают в мертвой древесине и питаются ею, а многие также строят ходы и заботятся там о личинках. Очень немногие виды могут делать ходы в сердцевине живых деревьев, что позволяет сосуществовать представителям нескольких поколений. Насколько нам известно, эусоциальности достиг лишь один из них — австралийский жук-плоскоход Platypus incompertus. Древесина эвкалиптов, в которой обитают эти жуки, отличается исключительной прочностью, и было показано, что построенные ими туннели существовали на протяжении 37 лет, и все это время, по-видимому, служили «домом» многим поколениям одной и той же жучьей «семьи».

Возьмем другой пример: есть буквально горстка общественных тлей и трипсов, и все они вызывают образование галлов — опухолевидных вздутий растительных тканей. Если вам интересно, попробуйте как-нибудь разрезать свежий галл прямо на растении и, скорее всего, внутри вы обнаружите насекомое. Обитающие в полостях галлов колонии трипсов и тлей имеют в своем распоряжении надежный дом собственной постройки и вдоволь еды. Напротив, подавляющее большинство других известных видов тлей, а также родственных им адельгид (около 4000 видов) и трипсов (около 5000 видов), часто собираются в плотные скопления, но галлы не образуют — и разделение труда у них не отмечено.

Несколько видов раков-щелкунов (род Synalpheus), обитающих на мелководьях американских тропических морей, достигли эусоциального уровня — уникальный случай среди примерно 10 000 известных науке видов десятиногих ракообразных (отряд Decapoda). Щелкуны Synalpheus проделывают полости в губках, строят в них гнезда и защищают их, что также крайне необычно для представителей этого отряда.

Еще одна преадаптация к общественному образу жизни была обнаружена у одиночных пчел-галиктид (семейство Halictidae) из родов Ceratina и Lasioglossum. Когда исследователи помещали в одно гнездо двух пчел одного вида, они переходили к разделению труда, которое затрагивало постройку гнезда, его охрану и поиски пищи. Эксперимент повторяли многократно, и результат всегда был один и тот же. Более того, по крайней мере у двух видов Lasioglossum одна из самок доминировала, а вторая подчинялась. Именно так взаимодействуют между собой примитивные общественные насекомые.

Это удивительное «предвосхищение» общественного поведения невозможно объяснить эволюционной целесообразностью. По-видимому, оно является следствием общего плана развития, определяющего жизненный цикл и трудовую деятельность у одиночных видов.

Согласно этому плану, одиночная особь обычно переходит к новой задаче после завершения предыдущей. У общественных видов этот же простой алгоритм перенесен на избегание задачи, которую уже выполнил или выполняет товарищ по гнезду. Это приводит к более равномерному распределению труда между членами колонии.

Таким образом, одиночные пчелы с постепенным провиантированием[17] предрасположены к быстрому эволюционному переходу к общественному образу жизни. В них как бы заложена заведенная пружина, которая срабатывает, как только естественный отбор начинает благоприятствовать характерному для эусоциальности разделению труда.

Весьма правдоподобное объяснение предрасположенности к общественному поведению мы можем найти на более низком уровне биологических причинно-следственных отношений, а именно, на уровне организации и функционирования нервной системы. Самоорганизация двух одиночных пчел, вынужденных соседствовать, хорошо согласуется с моделью «фиксированного порога», описывающей зарождение разделения труда у общественных видов. Согласно этой модели, для того чтобы приступить к выполнению определенного задания, разные особи нуждаются в разном уровне стимуляции (иногда эта изменчивость обусловлена генетически, иногда нет). Когда перед несколькими муравьями или пчелами стоит конкретная задача, первыми к ее выполнению приступают особи с самым низким уровнем стимуляции. Их товарищи теряют интерес к этой задаче и переходят к другим видам деятельности. Таким образом, преадаптированный вид может перешагнуть порог эусоциальности в результате одного простого изменения нервной системы, в данном случае связанного с заменой одного аллеля и сложившейся в результате разницей в уровне стимуляции.

Для одиночного животного стоять на пороге эусоциальности означает иметь гнездо, защищать его и постепенно снабжать развивающееся потомство пищей (то самое прогрессивное провиантирование). Перейдет ли такое животное к общественному образу жизни, определяется обычным естественным отбором на индивидуальном уровне. Это во многом дело случая. «Эусоциальный» аллель может распространиться в популяции, а может исчезнуть, в зависимости от того, благоприятствует ли окружающая среда общественным группам или особям-одиночкам.

Если будут выполнены все необходимые условия — наличие преадаптаций, наличие, пусть с низкой частотой, «эусоциального» аллеля в популяции, благоприятствующая группам окружающая среда, — одиночный вид переступит порог эусоциальности. У этого эволюционного шага есть один удивительный аспект — ген «эусоциальности» вовсе не обязан создавать новые формы поведения. Как это часто бывает со сложными мутациями, ему достаточно заглушить прежнее поведение, то есть остановить расселение родителей и подросшего потомства из гнезда.

Итак, расселение «отменяется» и семья остается дома. Если взглянуть на эту ситуацию с другой стороны, ген эусоциальности, общий у матки и ее потомства, превращает дочерних особей в роботов, у которых экспрессирован лишь один из вариантов гибкого фенотипа царицы. В этом смысле, как я утверждал выше, примитивная колония является сверхорганизмом, то есть, по сути, существом, состоящим не из клеток, а из подчиненных организмов.