обеспечивающая терминацию транскрипции), для нормального функционирования которого необходимо присутствие ро-фактора <rho-factor>.

rhodopsin — родопсин. Зрительный пигмент животных, локализованный в сетчатке глаз, — сложный белок, состоящий из ретиналя (альдегид витамина А) и опсина (комплекс гликопротеида и липидов); в зрительном акте под действием света Р. претерпевает цис-транс-изомеризацию; у человека известно по крайней мере 5 неаллельных и несцепленных генов, кодирующих изоформы Р.

rho-factor — ро-фактор, фактор терминации. Белок Е. coli, необходимый для осуществления терминации транскрипции на ро-зависимых терминаторх; Р.-ф. в активной форме — тетрамер с молекулярной массой 55 кД; in vitro Р.-ф. в каталитических количествах функционирует в качестве фактора терминации, а также обладает РНК-зависимой АТФазной (ГТФазной) активностью, необходимой для его функционирования.

rho-independent (simple) terminator — ро-независимый терминатор. Терминатор, функционирующий в отсутствие ро-фактора <rho-factor>; характерной особенностью структуры Р.-н.т. является наличие ГЦ-богатого участка с центральной симметрией, предшествующего кластеру из 4–8 А в значащей цепи.

RI lines = recombinant inbred lines (см.).

RI particle — RI-частица. Частица, образующаяся на первом этапе самосборки <assembly> ЗОБ-субчастицы рибосомы прокариот.

RI* particle — RI*-частица. Структура, образующаяся на втором этапе самосборки ЗОБ-субчастицы рибосомы прокариот.

Ri plasmid, root inducing plasmid — Ri-плазмида. Плазмида <plasmid> бактерии Agrobaсteriurn rhizogenes, способная перемещаться в клетки корней высших растений, встраиваться в их ядерную ДНК и индуцировать избыточное разрастание их корней.

riboflavin — рибофлавин, лактофлавин, витамин Е>2. Витамин, синтезируемый растениями и микроорганизмами; входит в состав флавиновых коферментов (<flavin adenine dinucleotide>, <flavin mononucleotide>), участвует в процессах транспорта водорода при клеточном дыхании, обмене аминокислот; наиболее богатые источники Р. - дрожжи, бобы, мясо, молоко.

ribonuclease — рибонуклеаза, РНК-аза [КФ 3.1.27.1–5]. Фермент класса гидролаз, катализирующий расщепление молекулы РНК.

ribonuclease А — рибонуклеаза А. Рибонуклеаза, действующая на 3'-фосфатную группу пиримидинового основания и гидролизующая его фосфодиэфирную связь с 5'-фосфатной группой соседнего нуклеотида; в результате образуются пиримидин-3'-фосфаты и олигонуклеотиды, оканчивающиеся пиримидин-5'-фосфатом.

ribonuclease D — рибонуклеаза D. Экзонуклеаза <exonuclease>, участвующая в процессинге предшественника тРНК типа I, осуществляет отщепление по одному нуклеотиду с 3'-конца молекулы до достижения тринуклеотида ЦЦА, присутствующего у всех зрелых молекул тРНК.

ribonuclease inhibitor — ингибитор рибонуклеазы. Кислый цитоплазматический белок, участвующий в контроле экспрессии генов, модификации и деградации мРНК путем специфического связывания с рибонуклеазой; кроме того, И.р. связан с процессами развития ряда опухолей в случае потери способности ингибировать ангиогенин (опухолеродный фактор, обладающий РНКазной активностью); ген И.р. человека (молекулярная масса белка 50 кД), RNH, локализован на участке р15.5 хромосомы 11 и ассоциирован с протоонкогеном HRAS.

ribonuclease Р — рибонуклеаза Р. Прокариотический фермент (например, известен у Е. coli и Bacillus subtilis); состоит из белкового компонента и РНК, которая в 5 раз превышает по массе белковый компонент; Р.Р осуществляет процессинг предшественников тРНК, при этом РНК-компонент Р.Р сам по себе обладает каталитической активностью, а белковый компонент без РНК не активен.

ribonuclease TI — рибонуклеаза TI. Рибонуклеаза, действующая на 3'-фосфатную группу гуанина и гидролизующая его связь с 5'-фосфатной группой соседнего нуклеотида, в результате чего образуются гуанозин-3'-фосфаты и олигонуклеотиды, оканчивающиеся гуанозин-5'-фосфатом; кроме того, у Е. coli известны следующие Р.:

BN — экзонуклеаза, субстрат — 3'-конец тРНК,

D — экзонуклеаза (кодируется геном ind), субстрат тот же,

Т — экзонуклеаза, субстрат — ЦЦА-тРНК,

III — эндонуклеаза (ген гпс), субстрат — рРНК и мРНК,

R — экзонуклеаза, субстрат тот же,

Е — эндонуклеаза (ген гпе), субстрат — 5S-pPHK,

I — эндонуклеаза (ген гпа), субстрат — большинство РНК,

II — экзонуклеаза (ген rnb), субстрат — неструктурированный 3'-конец РНК,

Н — эндонуклеаза (ген rnh), субстрат — гибриды РНК/ДНК.

ribonucleic acid, RNA — рибонуклеиновая кислота, РНК. Нуклеиновая кислота, состоящая из рибонуклеотидов, участвует в процессах реализации генетической информации; у некоторых вирусов в виде одно- или двухцепочечных молекул может быть основным носителем наследственной информации (в отсутствии молекул ДНК); синтез РНК происходит путем транскрипции с участием фермента РНК-полимеразы <RNA polymerase>; различают 3 основных типа РНК: рибосомную <ribosome RNA>, транспортную <transfer RNA> и информационную (матричную) РНК <mRNA>; у эукариот известна также низкомолекулярная ядерная РНК; у эукариот молекулы РНК, как правило, транскрибируются в виде больших молекул (предшественников — про-РНК), а затем путем сплайсинга <splicing> и др. посттранскрипционных модификаций <posttranscriptional modifications> преобразуются в активные (зрелые) формы, имеющие меньшие (иногда существенно меньшие) размеры.

ribonucleoprotein, RNP — рибонуклеопротеин, РНП. Комплекс РНК и белка; среди Р. наибольшей функциональной значимостью обладают информосомы <informosome>, а также РНП-частицы, участвующие в процессинге мРНК (сплайсомы <spliceosome>, РНКаза Р <ribonuclease Р> и др.).

ribonucleotide — рибонуклеотид. Нуклеотид, содержащий рибозу, одно из азотистых оснований (включая редкие основания <rare bases>) и 1 или несколько остатков фосфорной кислоты.

ribophorin — рибофорин. Высококонсервативный гликопротеин, участвующий в связывании рибосом на мембранах шероховатого эндоплазматического ретикулюма: молекулярная масса Р. человека — 68 кД, он кодируется геном, локализованным на длинном плече хромосомы 3.

ribose — рибоза. Моносахарид из группы пентоз; Р. в фуранозной (циклической) форме входит в состав РНК, некоторых коферментов и бактериальных полисахаридов.

ribosomal cistron — рибосомный цистрон. Цистрон, содержащий гены рибосомной РНК; у Е. coli в состав Р.ц. (обозначается ггп) входят гены 16S-, 23S- и 5S-рРНК, в спейсерах между которыми расположены 2 гена, кодирующие тРНК.

ribosomal precursor RNA = preribosomal RNA (см.).

ribosomal protein — рибосомный белок. Белок, входящий в состав рибосом; 20–30 молекул Р. б. связывается с рибосомной РНК, образуя большую или малую субчастицы рибосомы.

ribosomal RNA, rRNA — рибосомная РНК, рРНК. РНК, входящая в состав рибосом (у прокариот молекулы рРНК 3 типов, а у эукариот — 4, различающихся константами седиментации, — например, у Е. coli 5S, 16S и 23S, у многих эукариот 5S, 8S, 18S и 28S); рРНК кодируется генами, локализованными в районе ядрышкового организатора <nucleolar organizer> (в интерфазе образующем ядрышко).

ribosome, Palades' granule — рибосома, тельце Паладе. Органелла клетки, рибонуклеопротеидная частица, с участием которой осуществляется биосинтез белка (трансляция <translation>); сама Р. обладает каталитической функцией, ответственной за образование пептидных связей, т. е. за полимеризацию аминокислотных остатков в полипептидную цепь белка; Р. состоит из двух (большой и малой) субчастиц, для взаимодействия которых необходимы ионы магния; размер Р. около 20 нм; эукариотические и прокариотические Р. различаются по размерам и константам седиментации: бактерии и хлоропласты — 70S у целой P., 50S (23S-pPHK) у большой и 30S (16S-pPHK) у малой субчастиц, цитоплазматические Р. растений — 80S, 60S соответственно, цитоплазматические Р. животных — 80S, (18S-pPHK), митохондриальные