эукариот, надо упомянуть еще об одном обстоятельстве. В самой первой части рассказа, иллюстрируя идею естественного отбора миллионным стадом несуществующих слонов, мы упоминали о том, что, кроме отбора, жизнями слонов распоряжается слепой случай. Может случиться так, что у нескольких слонят возникнут чрезвычайно полезные адаптации, но пришедшая из Калахари страшная засуха или извержение вулкана безвременно оборвет их жизни. Тогда, вопреки Дарвину, наиболее приспособленные слонята могут погибнуть, а в живых, наоборот, останутся те, которые так себе.

Позже американский генетик и статистик Сьюал Райт (1889–1988), а за ним и японец Мотоо Кимура навели на эти фантазии математический глянец. Оказывается, все зависит от размера популяции: чем она больше, тем меньше роль случайности. Если точнее, то в популяции из N особей (слонов, например) отбор может эффективно действовать на признаки, для которых коэффициент отбора больше чем 1/N. Это значит, что в популяции бесконечного размера даже самые крохотные улучшения должны быть подхвачены отбором, а если особей всего 1000, то все, что приносит пользу меньше чем 0,1﹪, никак в селекционном процессе не учитывается. Если же в какой-то момент на Земле – или на удаленном острове во время зомби-апокалипсиса – осталось всего полдюжины выживших, то среди их потомков, наверное, закрепятся суперполезные признаки, увеличивающие шансы выживания на 20﹪ и более, а вот все менее заметные улучшения – или, что бывает чаще, ухудшения – окажутся факультативными. Перейдут ли они следующему поколению или канут в Лету – вопрос случая.

С одной стороны, это обидно: ведь именно отбор ведет организмы к вершинам приспособленности, а тут он вроде как отключается, причем как раз в тот момент, когда популяция и так чувствует себя неважно (речь ведь о зомби-апокалипсисе!). С другой стороны, открываются интересные перспективы: становятся возможными такие процессы, которые при нормальном течении событий были запрещены. Допустим, какое-то сложное приспособление – пусть это будет изощренный механизм размножения с мейозом, рекомбинацией и тому подобными прелестями – вроде бы полезно, но прямого эволюционного пути к нему что-то не видно. То есть конечный пункт явно лучше начального, но все дороги к нему ведут через неприятности. Для классического дарвинизма это значит, что никакого пути не существует: отбор просто не сможет привести организм из пункта А в пункт В, если каждый маленький шаг не дает ощутимых улучшений. Рассуждая в седьмой главе о дифференциальном характере естественного отбора, мы упомянули об «адаптивных ландшафтах»: хоть вода и течет с высот к низинам, она никак не сможет попасть из Тель-Авива к Мертвому морю, даже притом что Тель-Авив выше на целых полкилометра, – их разделяют более высокие горы.

Но тут на помощь приходит способ эволюции, открытый Сьюаллом Райтом, его иногда так и называют – «райтовский режим». Возможно, в какой-то момент истории популяция станет такой маленькой (пройдет через «бутылочное горло»), что даже серьезные ухудшения приспособленности станут незаметны для отбора. Тогда – как выражаются генетики, посредством «генетического дрейфа» – эта популяция вполне может миновать проблемные участки пути, на которых приспособленность слегка ухудшится. И наша вода каким-то чудом перетечет через горные хребты из одной благодатной низины к другой. А если от метафор вернуться к биологии, мы увидим существо со сложными, изощренными приспособлениями, которые вообще непонятно как могли бы появиться, если бы естественный отбор пристально следил за этим существом на каждом этапе его эволюции.

Заметим, что как минимум один сложный период в жизни наших предков мы описали выше, – не исключено, что именно тогда размер популяции этих химерных клеток был достаточно маленьким. Евгений Кунин в своей книге приводит расчет, согласно которому «бутылочное горло» могло быть вообще размером в тысячу особей, – правда, оговаривается, что в таком случае наши предки, скорее всего, не выжили бы.

Профессор Майкл Линч (род. 1951) из Университета Аризоны в начале 2000-х годов сформулировал смелую идею: нейтральная, или неадаптивная, эволюция – вообще единственный способ, с помощью которого из простого, идеально приспособленного к своей среде организма (такого как бактерия) может получиться что-то настолько избыточно сложное и замысловатое, как человек или даже обычная амеба. Линч толковал о структуре геномов и генных сетей, но мы как дилетанты имеем право на натяжки. Что, если это объясняет и наше половое размножение? Нас удивляют две его черты: во-первых, оно обременено какими-то слишком уж изысканными сложностями, без которых, на первый взгляд, можно было бы обойтись; во-вторых, многие из этих сложностей абсолютно одинаковы для всех более или менее сложных существ, от человека до трипаносомы. Если эти сложности – результат эволюционных исканий той самой популяции наших древнейших предков, которая была такой маленькой, что естественный отбор многое ей позволял, – это все расставило бы по местам. Вопрос: «Как это вышло?!» – просто был бы снят.

Все это нам сейчас придется иметь в виду, потому что мы переходим к разговору о мейозе. Вот уж действительно странная штука, а при этом люди, ромашки, плесень и парамеции делают это очень похожим способом. В следующих главах нам придется порассуждать о том, как такое могло получиться, и воспоминания о трудном периоде в жизни нашего предка – сразу после того, как он нашел себе друга-бактерию, – помогут в этом не запутаться.

БИБЛИОГРАФИЯ

Кунин Е. В. Логика случая: о природе и происхождении биологической эволюции. – М.: Центрополиграф, 2014.

Crow J. Motoo Kimura (1924–1994). Genetics. 1995. 140(1): 1–5.

Kimura M. The Neutral Theory of Molecular Evolution. Cambridge: Cambridge University Press, 1983. (Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. – М.: Мир, 1985.)

Kimura M. The Neutral Theory of Molecular Evolution: A Review of Recent Evidence. Idengaku Zasshi (The Japanese Journal of Genetics). 1991. 66(4): 367–386.

Koonin E. V. The Origin of Introns and Their Role in Eukaryogenesis: a Compromise Solution to the Introns-Early Versus Introns-Late Debate? Biology Direct. 2006. 1: 22.

Lane N. Power, Sex, Suicide: Mitochondria and the Meaning of Life. Oxford: Oxford University Press, 2005. (Лейн Н. Энергия, секс, самоубийство: митохондрии и смысл жизни / Пер. Н. Ленцман. – СПб.: Питер, 2016. С. 67–82.)

Lynch M. The Evolution of Genetic Networks by Non-Adaptive Processes. Nature Reviews. Genetics. 2007. 8(10): 803–813.

Martin W., Koonin E. V. Introns and the Origin of Nucleus-Cytosol Compartmentalization. Nature. 2006. 440(7080): 41–45.

Wright S. Evolution in Mendelian Populations. Genetics. 1931. 16(2): 97–159.

Zimmerly S., Semper C. Evolution of Group II Introns. Mobile DNA. 2015. 1(6): 7.

Глава двадцать шестая, из которой читатель с изумлением узнает, что он почти архея

Гаплоиды и диплоиды

Мейоз – одно из самых загадочных дел, которым занимаются живые существа. Этот странный клеточный обряд, как уже было сказано, в том или ином виде существует у всех сложных организмов (эукариот). При этом его вроде бы и в помине нет у организмов попроще – бактерий и архей. Здесь-то и кроется загадка: в прошлой главе речь шла о том, как однажды архея и бактерия решили жить вместе – бактерия внутри археи – и потом из этого «великого симбиоза» вышла вся сложная многоклеточная жизнь на планете. Но это значит, что обряд мейоза, со всеми его странностями и обременительными сложностями, успел с нуля возникнуть и оформиться именно на этом фиксированном отрезке дистанции – от первой встречи археи с бактерией до нашего общего предка, которого, кстати, называют LECA (Last Eukaryotic Common Ancestor). Эта часть повествования будет в основном посвящена вопросу: «Как такое случилось?!» – с неизбежными раздражающими отступлениями и ненужными подробностями, всё как мы любим.

Наше половое размножение, при всем его разнообразии, сводится к трем (или, если угодно, четырем) основным событиям.

1. Две родительские клетки сливаются. Потом сливаются их ядра, и получается одно диплоидное ядро. Между слиянием клеток и слиянием ядер может пройти много времени, поэтому и непонятно, считать ли это одним событием или двумя. Наверное, все же двумя, потому что для несложных организмов вроде грибов слияние клеток может быть полезно даже само по себе – оно позволяет объединить силы, когда каждая клетка по отдельности не обладает инструментарием для выживания в данных условиях.

2. После слияния ядер происходит рекомбинация: хромосомы двух родителей обмениваются между собой участками. Когда я говорю «после слияния», я не имею в виду «немедленно»: в это «после» у нас с вами умещается почти вся наша жизнь. Слияние