и 3, металлоэластаза <metalloelastase> и матрилизин <matrilysin>. С. 1 и 2 синтезируются фибробластами и клетками эпителия (в том числе и опухолевыми); гидролизуют многочисленные белки внеклеточного матрикса <extracellular matrix>, включая коллагены, протеогликаны, коллагены, желатин и т. п. С. 1 также расщепляет фактор некроза опухолей и интерлейкин 1/3.

strong-stop DNA. Сегмент ДНК, комплементарный 5'-концевой части вирусной РНК, синтезируемый обратной транскриптазой <reverse transcriptase> с использованием тРНК-затравки на первом этапе обратной транскрипции вирусной геномной РНК in vivo.

strontium 90 — стронций-90. Радиоактивный изотоп стронция с периодом полураспада 28 лет; один из основных (наряду с кобальтом-60) источников излучений в экспериментальной генетике.

structural banding = morphological banding (см.).

structural changes — структурные изменения. Устаревшее наименование хромосомных перестроек; термин "С.п." предложен С.Дарлингтоном в 1929.

structural gene — структурный ген. Любой ген, кодирующий какую-либо полипептидную цепь или молекулу РНК, включая регуляторные гены, которые кодируют продукты, определяющие экспрессию других С.г.

structural heterozygote — структурная гетерозигота. Гетерозигота по любой хромосомной перестройке — например, по дефишиенси <deficiency heterozygote>.

structural homozygosity — структурная гомозиготность. Отсутствие в хромосомном наборе гетероморфных по хромосомным перестройкам гомологичных пар хромосом.

structural hybrid — структурный гибрид. Гибрид, в кариотипе которого содержатся те или иные хромосомные перестройки (в гомо- или в гетерозиготном состоянии).

structural periodicity — структурная периодичность. Число пар нуклеотидов в расчете на виток двойной спирали двухцепочечной молекулы ДНК; в среднем близка к 10,7 (см. <В form> и др. формы ДНК).

structural protein — структурный белок. Любой белок, основной функцией которого является поддержание формы и структуры клеток; к С. б. относятся актин <actin>, миозин <myosin>, коллаген <collagen>, белки цитоскелета и т. п.

χ-structure = chi structure (см.).

struggle for existence — борьба за существование. Одно из основных понятий в эволюционной теории Ч.Дарвина — совокупность отношения особи к др. особям и различным факторам внешней среды; важнейшая форма Б.с. — внутривидовая конкуренция, а основной результат — естественный отбор.

Strunnikov scheme, sterile male technique — метод Струнникова. Метод биологического (генетического) контроля насекомых-вредителей, заключающийся в выпуске транс-гетерозиготных по 2 летальным рецессивным сцепленным с полом (т. е. локализованным на разных Z-хромосомах) мутациям самцов — скрещивания с самками дикого типа (ввиду их гемизиготности по половой хромосоме Z) ведут к проявлению исходных деталей и высокому уровню смертности; метод предложен В.А.Струнниковым в 1978 (принцип разработан на тутовогом шелкопряде Bombyx mori в 1975).

STS, sequence tagged site — ДНК-маркирующий сайт. Уникальная для данного локуса олигонуклеотидная последовательность, которая может быть использована для его идентификации методом полимеразной цепной реакции <polymerase chain reaction>.

Stuart-Prauer disease — болезнь Стюарта-Прауэр. НЗЧ, геморрагический диатез, характеризуется дефицитом фактора X свертывания крови (тромбокиназа, КФ 3.4.21.6) и наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген F10 локализован на участке q34 хромосомы 13.

stuffer fragment — "лишний" фрагмент. Участок фаговой ДНК (например, фага лямбда), который может быть заменен на чужеродный клонируемый фрагмент ДНК без нарушения ее функционирования в качестве вектора <vector>.

sub- суб-. Обозначает подчиненность, неглавность, вхождение в более крупное объединяющее понятие: субпризнаки.

subclones — субклоны. Нуклеотидные последовательности, образованные при разрезании ДНК одного клона и клонированные на разных плазмидах; С. используются для секвенирования соответствующих фрагментов ДНК, а также для получения более сложных генно-инженерных конструкций.

subcloning — субклонирование. Получение субклонов <subclones>, входящих в состав уже клонированного сегмента большего размера.

subculture — субкультура. Культура клеток, полученная путём пересева части клеток из исходной культуры на свежую питательную среду.

subdioecy — субдвудомность. Наличие незавершенной половой дифференцировки у однополых растений.

subgenes — субгены. Группа генов, имеющих сходное фенотипическое проявление и входящих в единую генную систему: например, С. системы scute-achaete (кодируют развитие щетинок на поверхности тела) у Drosophila melanogaster.

subgenomic transcript — субгеномный транскрипт. "Усечённый" транскрипт ретровирусной ДНК (после обратной транскрипции с РНК-генома ретровируса), содержащий только последовательность нуклеотидов гена env, кодирующего белок оболочки; в состав полноразмерного транскрипта генома ретровируса входят гены env, pol (кодирует обратную транскриптазу <reverse transcriptase>) и gag (кодирует белок кора вирусной частицы); С.г. сохраняет регуляторные сегменты вирусного генома и поэтому используется в генной инженерии, например, при конструировании сплайсинг-вектора <splicing-vector>.

subkaryon — субкарион. Гибридная клетка, ядро которой образовалось в результате слияния ядер исходных (родительских) клеток.

sublethal mutation = semi-lethal (см.).

submedian attachment — субмедиальное прикрепление. Прикрепление нитей веретена к субмедиальной центромере.

submedian centromere — субмедиальная центромера. Центромера, расположенная вблизи от геометрического центра хромосомы; С.ц. характеризует субметацентрическую хромосому.

submetacentric chromosome — субметацентрическая хромосома. Неравноплечая хромосома, у которой одно плечо ненамного больше другого; согласно классификации А.Левана с соавт. (1964) соотношение плеч у С.х. в пределах 1,4–3,0.

subspecies — подвид. Таксономическая единица (требующая триноминального латинского наименования), объединяет обособленные группировки в пределах вида <species>; иногда термин "П." используется для обозначения географически изолированных популяций вида, что не совсем точно.

substitutional homeosis — замещающий гомеозис. Основной тип гомеозиса <homeosis>: развитие на месте одного органа какого-либо другого (Antennapedia и др.).

substitutional load — субститационный (переходной) груз. Форма генетического груза <genetic load>, который проявляется при изменении условий внешней среды, ведущих к изменению адаптивной ценности данного аллеля с положительной на отрицательную.

substrate — субстрат. Какое-либо соединение, для которого данный фермент является специфическим катализатором; также С. - основа (предмет или вещество), на которой обитают живые организмы.

subtelocentric chromosome — субтелоцентрическая хромосома. Резко неравноплечая хромосома, соотношение плеч у которой в пределах 3,0–7,0 согласно классификации А.Левана с соавт. (1964); при определении показателя числа хромосомных плеч С.х. обычно (но не всегда) считаются одноплечими.

subtelomeric (telomere-associated) DNA — субтеломерная ДНК.

Последовательности нуклеотидов, фланкирующие высококонсервативную теломерную ДНК <telomere sequence>; С.ДНК является умеренно повторяющейся при варьировании числа копий у особей одного вида, неравномерно распределена по отдельным хромосомам кариотипа и характеризуется меньшим уровнем консерватизма, чем теломерная ДНК, функции теломерной ДНК для С.ДНК не свойственны.

subterminal attachment — субтерминальное прикрепление. Прикрепление нитей веретена к субтерминальной центромере.

subterminal centromere — субтерминальная центромера. Центромера, расположенная вблизи от конца (теломеры) хромосомы; характеризует субтелоцентрические <subtelocentric chromosome> и акроцентрические хромосомы <acrocentric chromosome>.

subtraits — субпризнаки. Группа "простых" фенотипических признаков, на которые можно "разложить" более сложный количественный признак (суперпризнак <supertrait>), — например, признак урожайности зерновых культур можно разделить на С. числа колосьев, количества зерен в них и средней массы зерна.

subvital — субвитальный. Характеризует снижение жизнеспособности менее чем наполовину (50-100 % от нормальной).

subvital mutation — субвитальная мутация. Мутация, в результате которой до половозрелого состояния доживает 50 % или более (но не 100 %) особей.

successional speciation = anagenesis (см.).

successive division — сукцессионное деление. Тип множественного деления клеток, при котором между отдельными делениями нет периодов