Так, например, упомянутый самец бабочки-бархатницы особенно охотно преследует предметы, которые имеют более темную окраску, чем натуральный цвет самки, и в 3–4 раза превосходят ее размеры.

Чайка предпочитает «высиживать» макет яйца в 10 раз больший, чем ее собственное яйцо, оставляя последнее без внимания.

Сверхстимулы часто служат животным в естественных условиях. Примеры — огромные «глаза» на крыльях некоторых бабочек, отпугивающие пернатых хищников, или большой раскрытый клюв кукушонка, который заставляет певчую птичку кормить его более охотно, чем собственных птенцов.

К внутренним факторам относится эндогенная стимуляция центров инстинктивных действий, которая приводит к понижению порога их возбуждения.

Очень показательны в этом отношении факты расширения спектра раздражителей, вызывающих инстинктивные действия и особенно факты спонтанного возникновения последних.

Так, в одном из опытов изучалось действие токования у голубей; голуби на разное время изолировались от самок. Оказалось, что по мере увеличения времени изоляции все больший круг предметов вызывал токующие действия. Вначале это были только самки своего вида, через несколько дней — самки другого вида, которых раньше голубь не замечал, еще позже — чучело птицы, затем — скомканный платок. Наконец, через несколько недель голубь токовал, обратившись к пустому углу.

Согласно модели К. Лоренца, обычно, т. е. в отсутствие крайнего обострения потребности, эндогенная активность центров инстинктивных действий заторможена, или блокирована. Адекватные стимулы снимают эту блокировку, действуя наподобие ключа, который открывает замок. Поэтому такие стимулы и получили название ключевых.

В настоящее время значительно изменились взгляды и на важный, давно дискутируемый вопрос о соотношении инстинкта и научения.

Раньше формы поведения, основанные на инстинкте и на научении, противопоставлялись. Считалось, что инстинктные действия жестко запрограммированы, и животное способно к их реализации без всякой индивидуальной «доводки».

Согласно современным данным это далеко не так. Показано, что многие инстинктивные действия должны пройти период становления и тренировки в ходе индивидуального развития животного. Такая форма получила название облигатного (т. е. обязательного) научения.

Так, хотя клевательные движения цыпленка появляются сразу после вылупления, их точность невелика. В течение первых дней она значительно повышается. Это было убедительно показано в опытах Э. Гесса.

Э. Гесс одевал на глаза цыплят призмы, через которые они видели зерно смещенным в сторону на 7°. Соответственно цыплята клевали там, где видели зерно, т. е. пустое место. Разброс их ударов при этом был достаточно велик. Спустя несколько дней цыплята продолжали клевать видимое место зерна, однако зона разброса клевательных движений заметно сузилась. Знаменательно, что повышение точности движений не было результатом подкрепления, т. е. попадания или непопадания по зерну. Поэтому его справедливо оценивают как результат спонтанного совершенствования инстинктивного акта.

Другой пример облигатного научения представляют собой полеты птиц. Все птенцы сначала пытаются взмахивать крыльями и только некоторое время спустя поднимаются в воздух. Однако их полеты, и особенно приземления, на первых порах очень несовершенны. Например, молодые чайки при первых попытках приземления часто падают, если дует сильный попутный ветер.

Пение некоторых птиц — еще один пример облигатного научения. Зяблик, снегирь и ряд других птиц не в состоянии воспроизвести песню своего вида, если они выросли в изоляции или в обществе других птиц.

Итак, многие инстинктивные акты «достраиваются» в индивидуальном опыте животного, и можно сказать, что такая достройка тоже запрограммирована. Она обеспечивает прилаживание инстинктивного действия к условиям среды. Конечно, пластичность инстинктивного действия при этом ограничена и определяется генетически заданной «нормой реагирования».

Гораздо большую пластичность поведения обеспечивает факультативное научение. Этим термином обозначается процесс освоения новых, сугубо индивидуальных, форм поведения. Если при облигатном научении все особи вида совершенствуются в одних и тех же (видеотипичных) действиях, то при факультативном научении они овладевают индивидуально-особенными формами поведения, приспосабливающими их к конкретным условиям существования.

Широко известными примерами могут служить любые полезные привычки домашних животных или цирковая дрессировка животных. А. Н. Северцов приводит ряд ярких случаев индивидуального научения у диких животных.

Так, соколы, обнаруживая охотника в засаде у гнезда, научились бросать пищу птенцам с высоты, недоступной выстрелу. Песцы, на которых охотились, потягивая на пути к приманке шнурок и привязывая его к нацеленному ружью, стали прорывать к приманке ход в снегу (99, с. 303–304).

Описаны случаи передачи нового, «изобретенного» каким-нибудь животным способа поведения другим особям популяции, а затем и последующим поколениям. Это явление получило название поведенческой традиции. От видотипичного поведения действия «по традиции» отличаются тем, что присущи не всем особям вида, а только тем, которые живут на общей ограниченной территории.

Например, на одном из японских островов молодая обезьяна нашла способ «посолить» пищу — сладкий картофель, обмакнув ее в морскую воду. Это действие быстро распространилось среди всех обезьян острова, причем первыми его переняли молодые обезьяны и последними — старые обезьяны и вожак.

По существу, всякое действие животных представляет собой сложное переплетение видотипичных и приобретенных элементов поведения. По Фабри, на стадии перцептивной психики каждый поведенческий акт формируется в онтогенезе путем реализации генетически фиксированных компонентов видового опыта в процессе индивидуального научения.

Дело в том, что каждый поведенческий акт состоит из двух основных фаз: поисковой (или подготовительной) и завершающей.

Первая фаза обычно начинается с эндогенной активации и проявляется в общем беспокойстве и поисковых действиях животного — ненаправленных локомоциях, обследовании обстановки и т. п. Обычно в результате такой активности происходит встреча животного с ключевыми стимулами, которые включают собственно инстинктивное действие, а чаще целую цепь таких действий.

Например, пищевое поведение хищника начинается с хаотичного бега и обследования территории. Первые признаки добычи, а затем и конкретный вид ее ориентируют поведение — начинается преследование, подкрадывание; затем идет ряд таких инстинктивных действий, как бросок, умерщвление, расчленение туши, наконец, захват кусков мяса зубами и проглатывание. Только два последних акта — захват кусков и проглатывание — составляют завершающую фазу пищедобывательного действия. Все же предшествующее можно отнести к поисковой фазе, хотя в ней выделяются свои микроэтапы, каждый из которых имеет собственную поисковую и завершающую микрофазы. Например, многими хищниками умерщвление жертвы производится строго фиксированным способом: это инстинктивный акт, завершающий определенный этап охоты.

Важнейший найденный факт состоит в том, что наибольшей пластичностью поведение обладает в поисковой фазе. Именно здесь животное находит и осваивает новые способы поведения. Напротив, чем ближе к завершающей фазе, тем более стереотипными становятся движения; в самой завершающей фазе они приобретают те свойства стереотипности и принудительности, о которых шла речь выше.

«Удельный вес» поисковой и завершающей фаз в различных поведенческих актах может быть различным даже у одного и того же животного. Но общее правило состоит в том,