Во-вторых, неандертальских заимствований в Х-хромосоме оказалось намного меньше, чем в аутосомах. Возможно, читатели помнят, что точно такая же картина была выявлена и при анализе денисовских вкраплений в геномах папуасов (см. раздел “Геном денисовского человека: от «черновика» к «чистовику»” в главе 4). Дело в том, что при отдаленной (в том числе межвидовой) гибридизации конфликт между двумя несовместимыми генами особенно сильно проявляется в том случае, если один из них находится на Х-хромосоме. Как правило, такой конфликт снижает приспособленность гибридных самцов, имеющих только одну Х-хромосому. Это справедливо для млекопитающих и других животных, у которых самцы имеют две разные половые хромосомы (XY), а самки – две одинаковые (XX). Если же гетерогаметным полом (имеющим две разные половые хромосомы) является женский, как у птиц и бабочек, то все наоборот: в этом случае отдаленная гибридизация угрожает в первую очередь здоровью гибридных дочерей, а не сыновей.

Пониженная доля неандертальских фрагментов в Х-хромосомах современных людей указывает на то, что мужчины смешанного, сапиентно-неандертальского происхождения, по-видимому, обладали низкой приспособленностью, то есть оставляли в среднем меньше жизнеспособного потомства по сравнению с чистокровными конкурентами.

Снижение приспособленности могло проявляться в нарушениях сперматогенеза, как это часто бывает при межвидовой гибридизации у животных. Чтобы проверить эту гипотезу, ученые сравнили количество неандертальских заимствований в генах, экспрессирующихся в разных тканях человеческого организма. В полном соответствии с ожиданиями, неандертальских аллелей оказалось меньше всего в генах, экспрессирующихся в семенниках. Стало быть, гибридизация действительно ударила по мужской репродуктивной функции, а отбор впоследствии вычистил из генофонда внеафриканских сапиенсов неандертальские примеси, негативно влияющие на производство сперматозоидов.

Таким образом, пока сапиенсы и неандертальцы жили изолированно в Африке и Евразии в течение сотен тысячелетий (примерно от 500–800 до 50–60 тыс. лет назад), у них успели накопиться несовместимые аллели – “гены видообразования”. В результате последующая гибридизация оказалась делом трудным и – буквально – малоперспективным. Считать ли такие разошедшиеся и уже не очень генетически совместимые популяции разными видами, подвидами или расами – это, в принципе, дело договоренности и принимаемого специалистами определения вида (а единого, общепринятого определения нет и быть не может, потому что виды эволюционируют постепенно). Но если ориентироваться на традиции зоологической систематики, то сапиенсы и неандертальцы – все-таки скорее виды, чем подвиды.

Этот результат резко контрастирует с полным отсутствием каких бы то ни было признаков генетической несовместимости между современными человеческими популяциями, даже разошедшимися довольно давно, – например между европейцами и черными африканцами. Если бы генетическая несовместимость между разобщенными популяциями нарастала с постоянной скоростью, то число конфликтующих аллелей у европейцев и африканцев составляло бы не менее 10–20 % от их числа у неандертальцев и сапиенсов. Такой уровень несовместимости легко обнаруживался бы современными генетическими методами, однако специальные исследования ничего подобного не выявили. Репродуктивная совместимость у черных африканцев с европейцами практически полная. Очевидно, дело в том, что несовместимость нарастает не равномерно, а с ускорением, подобно снежному кому – в полном соответствии с гипотезой, высказанной еще 70 лет назад великими генетиками Феодосием Добжанским и Германом Мёллером[22].

В 2016 году в журнале Nature появилась важная статья группы Сванте Пэабо, посвященная поиску “посторонних”, в том числе сапиентных, примесей в геномах денисовцев и неандертальцев (Kuhlwilm et al., 2016). У нас – людей современных – имеются кое-какие их гены, а вот найдутся ли наши гены у вымершей дальней родни? По идее, что-то должно найтись, раз уж мы с ними скрещивались. Обнаружение таких примесей помогло бы уточнить историю древних миграций сапиенсов.

В распоряжении ученых уже имелись надежно прочитанные геномы нескольких географически удаленных представителей неандертальского племени – южно– и североевропейских, а также алтайского. У разных групп неандертальцев, очевидно, была своя эволюционная и демографическая судьба. Они могли в разное время встречаться с разными группами сапиенсов, и в их геномах могли остаться следы этих встреч.

Ученые анализировали продвинутые аллели (см. раздел “Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция” выше) у сапиенсов из разных регионов, у неандертальцев (тоже из разных регионов) и у денисовской девочки Denisova 3. Оказалось, что алтайский неандерталец имеет больше общих продвинутых аллелей с современными африканцами, чем денисовец.

Этот любопытный факт можно объяснить по-разному. Он может быть следствием привноса в генофонд денисовцев порции примитивных аллелей от какой-то вымершей популяции. Например, от азиатских эректусов. Другая возможная причина – привнос в генофонд алтайских неандертальцев продвинутых сапиентных аллелей в результате гибридизации с какими-то древними сапиенсами. Какой из сценариев реалистичнее? Последующий анализ показал, что, скорее всего, имели место оба события.

Оказалось, что те участки генома денисовца, которые сильнее других отличаются от соответствующих участков современных африканцев, демонстрируют также и повышенный уровень отличий от неандертальского генома. Это согласуется с предположением о том, что многие генетические отличия денисовца от сапиенсов и неандертальцев имеют общий источник. Таким источником мог быть привнос генов какой-то четвертой популяции людей – например эректусов.

А вот с геномом алтайского неандертальца все наоборот: в нем повышен уровень отличий от денисовца в тех участках, что более всего сходны с современными африканскими геномами. Это значит, что предки алтайского неандертальца получили генетическую примесь, которая одновременно повысила уровень сходства с сапиенсами и снизила – с денисовцами. Наиболее вероятным источником такой примеси являются, конечно, древние сапиенсы. Это могли быть, например, ранние выходцы из Африки, близкие к людям из пещеры Схул. Ведь они, скорее всего, встречались с неандертальцами на Ближнем Востоке во времена предпоследнего межледниковья, примерно 130–100 тыс. лет назад (книга 1, глава 6).

Обе гипотезы (о привносе генов “четвертой популяции людей” в геном денисовцев и генов древних сапиенсов в геном алтайского неандертальца) подтверждаются также распределением гетерозиготных участков. У денисовца гетерозиготных аллелей больше в участках генома с высоким уровнем отличий от сапиенсов, а у алтайского неандертальца, наоборот, гетерозиготность повышена в участках с минимальными отличиями от сапиенсов. Так и должно быть, потому что при занесении чужеродных аллелей они с большой вероятностью окажутся в гетерозиготных позициях. Поэтому и у денисовца, и у алтайского неандертальца гетерозиготность максимальна в тех участках генома, где повышена доля чужих примесей.