за буквой. Конечно, при сравнении генетических и физических карт ошибок нашлось немало, но, как ни странно, в большинстве случаев оказалось, что порядок генов и расстояние между ними было определено генетиками более или менее верно.

Но вернемся к мейозу. Картинка выглядит не так уж сложно: сперва разделяются гомологичные хроматиды, потом сестринские. Выучить такое для любого студента пара пустяков. Тем не менее бывают совсем уж бестолковые студенты, которые на экзамене заявляют, что в первом делении мейоза разделяются сестринские хроматиды, а во втором – гомологичные. Подобные неучи заслуживали бы страшных академических кар, если бы ту же ошибку постоянно не совершали вполне реальные живые существа – некоторые клещи, тли, растения семейства осоковых. Да и с другими организмами такое, кажется, бывает, хотя лишь в порядке досадного промаха. Называется это инвертированным мейозом. Вот он нарисован ниже: можно видеть, что эта картинка выглядит ничуть не менее наукообразно, чем предыдущая.

Были выдвинуты вполне разумные гипотезы, зачем тлям и осоке это понадобилось, однако на душе остается неприятный осадок: так, значит, этот самый классический мейоз, каким мы его знаем, вовсе не единственно возможное решение задачи. На первый взгляд, инвертированный мейоз по сложности не отличается от классического: два деления клетки – и дело в шляпе, результат достигнут. Странно, что природа – за редкими, но вполне достоверными исключениями – выбрала первый вариант и презрительно отвергла второй.

Но и это еще не все. Если кто-то из читателей невероятно дотошен и привык подвергать все на свете сомнению, он может пойти в подобных вопросах еще дальше: а зачем вообще нужно именно два деления? Если помните, мейоз у нас начался с того, что все хромосомы в клетке удвоились. Когда вам нужно уменьшить что-то вдвое, довольно глупо сперва увеличивать это вдвое, а потом делить на четыре. Но именно это, кажется, показалось разумным эволюции сложных живых существ на нашей планете. А ведь можно было решить задачу в одно действие. На странице 296 изображена схема такого простого «одноступенчатого мейоза».

Просто прелесть, ленивые студенты ликуют. Но вот природе такая простота пришлась совсем не по душе: похоже, одноступенчатого мейоза вообще не бывает. Одно время его почти уже было нашли у некоторых – как тогда думали, очень примитивных – одноклеточных эукариот и вполне логично решили, что вот она, предковая форма мейоза, простая как сибирский валенок. А потом оказалось, что эти эукариоты примитивны не совсем в этом смысле: это не реликт прекрасной изначальной простоты, а результат вторичного упрощения. И тут же авторитетные биологи вроде англичанина Томаса Кавалье-Смита (1942–2021) поставили под сомнение существование у них одноступенчатого мейоза – там все тоже оказалось не так просто. В этих тонкостях никто до сих пор не разобрался, так что в сухом остатке мы имеем термин «одноступенчатый мейоз», а соответствует ли ему что-то в реальном мире, непонятно. Слово есть, а мейоза, возможно, и нет. Зато это слово вы непременно встретите в теоретических статьях, посвященных эволюции мейоза: все гипотезы по поводу этой эволюции теперь должны объяснять, почему, собственно, его нет или он бывает, но совсем-совсем редко.

Такие гипотезы, конечно, существуют, и они многое объясняют, но сами по себе выглядят сложновато (об одной из них мы расскажем в самом конце этой части, в тридцать седьмой главе). Однако на этом фоне весьма выигрышно смотрится и не гипотеза даже, а просто голос здравого смысла: возможно, нам вообще не надо выискивать, чем классический мейоз лучше одноступенчатого, потому что такого выбора у природы никогда не было. Нам кажется, что классический мейоз сложноват, но на самом деле для эволюции изобрести его было проще всего, а все остальные разновидности – это уже последующий разброд и шатания.

А из чего же эволюция его сделала, спросите вы? Да из митоза, из обычного клеточного деления. Из всех вариантов возможных мейозов тот, который существует у подавляющего большинства земных существ, можно получить из митоза за наименьшее число простых шагов. В следующих главах мы рассмотрим отдельные стадии мейоза и убедимся, как логично и естественно они выглядят, если предположить, что это не какой-то эволюционный скачок, а довольно экономичная адаптация того, что клетки и так уже имели, – обычного аппарата деления. И начнем, наверное, с рекомбинации.

БИБЛИОГРАФИЯ

Богданов Ю. Ф. Инвертированный мейоз и его место в эволюции путей полового размножения // Генетика. 2016. Т. 52. № 5. С. 541–560.

Богданов Ю. Ф. Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот: ароморфоз на клеточном уровне // Журнал общей биологии. 2008. Т. 69. № 2. С. 102–117.

Марков А. На пути к разгадке тайны мейоза. См.: https://elementy.ru/genbio/synopsis/170/Evolyutsiya_meyoza_odnokletochnykh_i_mnogokletochnykh_eukariot_Aromorfoz_na_kletochnom_urovne

Hamoir G. The Discovery of Meiosis by E. Van Beneden, a Breakthrough in the Morphological Phase of Heredity. The International Journal of Developmental Biology. 1992. 36(1): 9–15.

Lenormand T., Engelstadter J., Johnston S. E., et al. Evolutionary Mysteries in Meiosis. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 2016. 371(1706): 20160001.

Zou Y. August Friedrich Leopold Weismann (1834–1914). The Embryo Project Encyclopedia. 2014-05-23.

Глава двадцать девятая, в которой упоминаются ядерная война и Анджелина Джоли

Модели рекомбинации

В третьей главе читатели столкнулись с загадкой: почему среди сотен потомков Льва Толстого нет ни одной копии великого писателя, зато есть шведская джазовая певица Виктория Толстой (!), парижский фотограф Дмитрий Толстой и даже заместитель председателя ГД РФ Петр Олегович Толстой. Ответ предлагалось искать в генетической рекомбинации, которая все эти годы тасовала гены Льва Николаевича, и вот о ней-то сейчас и пойдет речь.

На самом деле подробный рассказ о мейозе следовало бы начать не с рекомбинации, а с той стадии, когда схожие хромосомы двух родителей (то есть гомологичные) находят друг друга в клеточном ядре. Однако мы сперва обсудим рекомбинацию, и на это есть две причины. Во-первых, уже на стадии узнавания гомологичных хромосом рекомбинация вполне может играть важную роль, как, впрочем, и на всех остальных стадиях, вплоть до правильного расхождения этих хромосом по ядрам после мейоза. Во-вторых, первичное узнавание хромосом от папы и мамы в самом начале мейоза – до сих пор наиболее темная часть этой таинственной истории, и, если сперва не рассказать про рекомбинацию, мы в ней точно запутаемся.

Собственно, в середине ХХ века все части этой истории были в равной степени темными. Во-первых, было непонятно, как клетка умудряется находить похожие ДНК, чтобы они прорекомбинировали. Подумайте сами: ДНК – это двойная спираль, причем, если вы смотрите на эту спираль снаружи, не очень-то видно, какая там последовательность букв-нуклеотидов находится внутри, потому что они спарены друг с другом. И как же нам теперь прикажете искать в клетке схожие, то есть гомологичные, куски ДНК, чтобы перетасовать их? Во-вторых, как и было сказано, непонятно, как при мейозе находят друг друга гомологичные хромосомы – еще до того, как начнется эта самая рекомбинация.

При нашей склонности все упрощать есть большой соблазн решить, будто вопросов не два, а один: поиск последовательностей, подходящих для рекомбинации, и поиск гомологичными родительскими хромосомами друг друга – это вполне мог быть один и тот же процесс. В конце прошлого века именно так по умолчанию многие и думали, но все оказалось не так просто. Несколько десятилетий назад еще думали, что стоит немного поднапрячься, и за всей махиной жизни откроется какая-то прекрасная универсальная простота. А на самом деле с тех пор за ней много чего открывалось, но махина кажется только сложнее.

И все же именно с рекомбинацией биологам удалось в общих чертах разобраться раньше всего. В 1980-х годах студенты, в том числе и автор, с замиранием сердца следили за развитием событий в этой области науки. Этому интересу всемерно способствовал мой преподаватель Юрий Павлович Винецкий (уже известный читателю своими импозантными брюками, см. главу 17), чьи остросюжетные рассказы о рекомбинации сопровождались его любимой присказкой: «Таинственная тайна потайного тайника». Кроме означенного тайника, эпитет «таинственный» неизменно носил белок RecA (о нем чуть позже), а также генная конверсия.

С этой самой генной конверсии и начал распутываться клубок. В прошлой главе упоминался гриб по имени «красная хлебная плесень», или Neurospora crassa. Напомню, что в его стручках-асках