Если, с одной точки зрения, кору больших полушарий можно рассматривать как мозаику, состоящую из бесчисленной массы отдельных пунктов с определенной физиологической ролью в данный момент, то с другой – мы имеем в ней сложнейшую динамическую систему, постоянно стремящуюся к объединению (интеграции) и к стереотипности объединенной деятельности. Всякое новое местное воздействие на эту систему дает себя знать более или менее во всей системе. Мы выработали известное количество условных рефлексов. Прибавление новых положительных и особенно тормозных большей частью сейчас же отзывается на состоянии прежних (опыты Анрепа и других). Мало этого. Если рефлексы остаются те же и мы меняем только раз установленный и долго поддерживаемый порядок их, размер эффекта условных рефлексов резко меняется в сторону уменьшения его, т. е. в сторону преобладания тормозного процесса.

Вот пример этого, взятый из работы Д. И. Соловейчика. У собаки через каждые 10 минут применяются следующие условные пищевые раздражители: удары метронома, вспыхивание электрической лампочки, свисток и механическое раздражение кожи в приведенном порядке. В каждом опыте этот ряд повторяется.

В опыте на другой день порядок тех же раздражителей несколько меняется.

Это уменьшение величины условных рефлексов при изменении их порядка иногда, как в приведенном опыте, наступает сейчас же, иногда же оно резче обнаруживается на другой день уже при восстановлении старого порядка и продолжается то много дней, то быстро сменяется нормальной величиной.

Уменьшение рефлексов при повторном ряде в первом опыте – довольно частое явление, о котором речь будет в следующей лекции.

Переход корковой клетки под влиянием условного раздражителя…… в тормозное состояние

Мм. гг.! Условный раздражитель, очевидно, адресующийся к корковой клетке, естественно прежде всего должен давать нам сведения о ее свойствах. Характернейшим свойством этой клетки является более или менее быстрый переход ее под влиянием условного раздражителя в тормозное состояние. В ранних лекциях о внутреннем торможении мы видели, что, как только положительный условный раздражитель остается без подкрепления, без сопровождения безусловным раздражителем, он делается тормозным, т. е. клетка под его действием переходит в тормозное состояние. Как понимать этот факт? Какое его ближайшее основание? Существует ли этот переход только при указанном условии? Какое значение имеет при этом безусловный рефлекс? Ответом на эти вопросы и будет настоящая лекция.

Факт перехода корковой клетки в тормозное состояние общее, чем можно было бы предполагать на основании сообщенного доселе о возникновении внутреннего торможения. Клетка переходит в тормозное состояние и при подкреплении. Развитие в ней тормозного состояния без подкрепления есть частный случай более общего отношения. Клетка под влиянием раздражения постоянно, хотя иногда и медленно, стремится к переходу в тормозное состояние. Безусловный раздражитель только задерживает этот переход.

Вот самый обычный, постоянно повторяющийся факт. Мы имеем, положим, отставленный на 30 секунд условный рефлекс, т. е. условный раздражитель один до присоединения безусловного раздражителя продолжается 30 секунд. Пусть, когда рефлекс вполне вырабатывается, так называемый нами латентный период, т. е. время от начала условного раздражения до начала слюноотделения, составляет 5 секунд. Этот период некоторое время (это время у разных собак чрезвычайно разнится) остается почти неизменным. А затем он начинает прогрессивно расти. Наконец дело доходит до того, что за 30 секунд изолированного условного раздражения не наступает ни малейшего слюноотделения. Но стоит экстренно отодвинуть присоединение безусловного раздражителя на 5–10 секунд, и мы видим опять условное слюноотделение. Продолжая опыт по-прежнему, т. е. применяя отставленный на 30 секунд рефлекс, мы снова на один раз отодвигаем безусловный раздражитель на те же 5–10 секунд, и теперь уже и за этот срок нет условного слюноотделения. Надо отодвигать еще дальше. А кончается тем, что мы таким образам уже совсем не можем видеть условного эффекта. Это постепенное исчезание условного слюноотделения при одном и том же отставлении происходит у разных собак в чрезвычайно разные сроки: у одних через недели, даже дни, у других через года. При наших обычных условных раздражителях оно особенно быстро наступает при кожно-температурных (как холодовом, так и тепловом), далее при кожно-механических и большей части зрительных. Всего позже оно дает себя знать при звуковых раздражителях и особенно не сплошных, а более или менее прерывистых.

Вот пример разницы между различными агентами, как условными раздражителями, в отношении скорости перехода корковой клетки под их действием в тормозное состояние. У собаки (опыты Шишло) вырабатывается первый условный рефлекс на механическое раздражение кожи. Еда присоединяется спустя 10 секунд от начала раздражения и только изредка отодвигается на 30 секунд. Рефлекс появился на двадцать седьмом разе. К сто семьдесят девятому разу он (в течение 5 недель) установился на величине 8 капель в минуту. После этого было приступлено к выработке второго рефлекса, также пищевого, на приложение к коже теплоты 45 °C. Рефлекс образовался более скоро: на двенадцатом разе при отставлении на 30 секунд получились 4 капли. Несмотря на постоянное подкрепление также через 10 секунд от начала температурного раздражения, он быстро начинает падать и на тридцать третьем разе при отставлении на минуту дает только каплю.

Что исчезновение условного рефлекса, несмотря на подкрепление, есть выражение настоящего тормозного состояния клетки под влиянием повторяющегося условного раздражителя, доказывается следующим. Когда мы, благодаря только что указанной разнице в раздражителях, уже не имеем условного слюноотделения при одном из раздражителей, то применение других деятельных раздражителей сейчас же после него сопровождается также их временным ослаблением. Точно так же исключение из ряда раздражителей раздражителя, потерявшего свой положительный эффект, ведет за собой увеличение действия остальных. Значит, этот раздражитель действительно приобрел тормозящее действие. Не следует смешивать описываемое явление с тем, что мы в отделе о внутреннем торможении назвали запаздыванием. Запаздывание есть тот так называемый нами латентный период, который устанавливается вскоре после выработки каждого условного рефлекса и держится затем без изменения более или менее значительный срок. Для данного же явления характерна именно его неуклонная прогрессивность.