пчел, у муравьев, наблюдаются и довольно сложные формы поведения и психической деятельности. Эта деятельность имеет, однако, по преимуществу инстинктивный характер.

Уже у беспозвоночных сказываются основные тенденции развития нервной системы, имеющие существенное значение и для развития ее психических функций. Эти тенденции заключаются в прогрессирующей централизации, цефализации и иерархизации нервной системы. Централизация нервной системы проявляется в сосредоточении нервных элементов в определенных местах, в образовании (во вполне выраженной форме у червей) ганглиев, в которых скопляется, централизуется множество ганглиозных нервных клеток; цефализация нервной системы заключается в преимущественном сосредоточении в особо высокой дифференцировке нервной системы на головном конце тела; иерархизация нервной системы выражается в подчинении одних участков или частей нервной системы другим, которые приобретают господствующее, или доминирующее, значение.

Узловая нервная система пчелы

В связанной с этим развитием нервной системы эволюции ее функций проявляется существенная закономерность, заключающаяся в прогрессирующей специализации реакций. Вначале внешнее раздражение вызывает в ответ диффузную реакцию, как бы массовое действие (mass action – по Г. Э. Когхиллу), затем происходит специализация реакций, т. е. выделение местных специализированных реакций отдельных частей тела. Захватывая в какой-то мере всю нервную систему, возбуждение в результате внутрицентральных взаимодействий направляется более избирательно по некоторому числу нервных путей. В результате возникают более специализированные реакции, лучше приспособленные для достижения определенного эффекта.

Эти тенденции в развитии нервной системы приобретают еще более глубокое и специфическое значение на другой из двух раздваивающихся линий, которая от первичных форм (турбелларий) с нерасчлененным головным ганглием диффузного нервного строения ведет к трубчатой нервной системе позвоночных.

У позвоночных совершается все более отчетливая дифференциация нервной системы на периферическую и центральную. Прогресс в развитии позвоночных осуществляется главным образом за счет развития центральной нервной системы. Центральная нервная система дифференцируется на спинной и головной мозг. Наиболее существенным в развитии центральной нервной системы является эволюция строения и функций головного мозга. В головном мозге дифференцируется мозговой ствол и большие полушария. Большие полушария развиваются в филогенезе из конечного мозга. На ранних стадиях филогенетического развития конечный мозг является органом обонятельных рецепций; вторичные обонятельные центры конечного мозга образуют так называемую древнюю кору, от которой отличают еще старую кору, состоящую из совокупности образующихся у птиц и главным образом у рептилий третичных обонятельных центров. У последних начинается образование новой коры, неокортекса.

Развитие конечного мозга у позвоночных (по Эддингеру) I – мозг человека; II – кролика; III – ящерицы; IV – акулы. Черным обозначена новая кора, пунктиром – старая обонятельная часть ее

В то время как у птиц эволюция конечного мозга идет в сторону развития центральных ганглиев, у млекопитающих она идет в сторону развития коры. Значительное развитие коры – неокортекса – является наиболее характерной чертой в развитии мозга млекопитающих; у высших из них, у приматов и особенно у человека, она занимает господствующее положение.

Основной тенденцией, или «принципом», развития центральной нервной системы у позвоночных является энцефализация ее функций; свое высшее выражение этот процесс находит в кортикализации нервных функций.

Энцефализация, как основной принцип прогрессивного развития центральной нервной системы, заключается в том, что в ходе эволюции совершается переход функционального управления из спинного мозга через все уровни центральной нервной системы от низших к высшим ее этажам или отделам. При этом переходе функций вверх первоначальные центры сводятся на роль лишь передаточных инстанций.

Особенное значение для нас имеет тот факт, что с перемещением функционального управления вообще связано и «перемещение» психических функций. Психические функции перемещаются в ходе развития к передним высшим отделам нервной системы; функция зрения, связанная сначала с зрительной долей среднего мозга, перемещается в наружное коленчатое тело (подкорка) и в затылочную долю большого мозга; аналогично функция слуха перемещается из слухового бугорка продолговатого мозга и заднего четверохолмия во внутреннее коленчатое тело (подкорка) и в височную долю полушарий; заодно с этим переходом рецепторных функций совершается и параллельное перемещение регулируемых ими двигательных функций; психические функции всегда связаны с передовым, ведущим отделом нервной системы – с тем, в котором сосредоточивается верховное управление жизнью организма, высшая координация его функций, регулирующая его взаимоотношения с окружающей средой. Кортикализация функций заключается именно в переходе функционального управления и специально психических функций по направлению к коре – этому высшему отделу нервной системы. Этот процесс кортикализации все прогрессирует. У кошек, у которых был извлечен весь неокортекс, реакции обоняния оказались нетронутыми. Наиболее «кортикализованным» из рецепторных функций является зрение. Однако голубь не слепнет после полного извлечения коры. Но у человека двустороннее разрушение коры больших полушарий вызывает полную слепоту (Дюссер де Баренн).

I – полушария головного мозга; II – промежуточный мозг; III – средний мозг; IV – задний мозг; V – продолговатый мозг

Развитие центральных нервных аппаратов в ходе эволюции было неразрывно связано с развитием органов чувств, имеющих очень большое значение в развитии психики. Развитие аппаратов, служащих для отображения воздействий внешнего мира, и связанное с ним развитие чувствительности, ее дифференциация и специализация были существенным фактором эволюции. Элементарная «разностная чувствительность» к различным механическим, термическим, химическим раздражителям наблюдается уже на очень ранних ступенях развития. В развитии более сложных и совершенных форм поведения существенную роль сыграло развитие дистантрецепторов.

Дистантрецепторы (см. раздел «Классификация ощущений» главы VII) являются (согласно Ч. Шеррингтону) филогенетически более поздними образованиями, чем контакт-рецепторы, как о том свидетельствует связь контактрецепторов с филогенетически более древними, дистантрецепторов – с филогенетически более молодыми отделами нервной системы. Образование дистантрецепторов, выдифференцировавшихся из контактрецепторов, было связано со снижением порогов их чувствительности.

С таким снижением порогов чувствительности было, по-видимому, связано выделение из общего химического рецептора, бывшего, вероятно, первично аппаратом, дифференцирующим пищевые вещества при непосредственном контакте (вкусовой рецептор), – обоняния, дифференцирующего их на расстоянии. Аналогично, можно думать, происходил переход от осязания к вибрационной чувствительности и от нее к слуху (см. раздел «Классификация ощущений» главы VII).

Развитие дистантных рецепторов, увеличивая возможности отображения действительности, создает предпосылку для развития более совершенно организованных форм поведения. Будучи предпосылкой развития более совершенных форм поведения, в которых психические компоненты начинают играть все более существенную роль, развитие нервной системы и в частности ее рецепторного аппарата является вместе с тем и результатом развития этих форм поведения. Развитие нервной системы и психических функций у животных совершается в процессе эволюции форм их поведения.

Образ жизни и психика

У высших беспозвоночных и у членистоногих, особенно у насекомых – у пчел и у муравьев, развитие нервной системы достигает значительной степени централизации и