на какие-либо специфические (зрительные или слуховые) раздражения: достаточно небольшого числа повторений таких раздражителей, чтобы они «привыкли» к ним и перестали отвечать на их предъявления какими-либо разрядами. Однако стоит только появиться любому изменению раздражителя, как нейроны отвечают на это изменение разрядами. Характерным является тот факт, что разряды могут возникать в данной группе нейронов в одинаковой мере при изменении любых раздражителей (осязательных, зрительных, слуховых) и не только усиление, но даже ослабление раздражителей или отсутствие ожидаемого раздражителя (как, например, при пропуске одного из ритмического ряда раздражителей) может вызывать активное действие этих нейронов.

В силу этих особенностей некоторые авторы, например известный канадский нейрофизиолог Г. Джаспер, предложили называть их «нейронами новизны», или «клетками внимания». Характерно, что в период, когда животное ожидает сигналы или ищет выход из лабиринта, именно в этих областях коры (где до 60 % всех нейронов относится к только что описанной группе) возникают активные разряды, которые прекращаются при устранении состояния активного ожидания.

Это говорит о том, что данные области коры и находящиеся в них неспецифические нейроны, которые реагируют на каждое изменение ситуации, являются важным аппаратом, модифицирующим состояние активности коры и регулирующим ее готовность к действию.

Если у животного наиболее существенной частью большого мозга, играющей важную роль в регуляции состояния готовности, имеют медиальные отделы лимбической области и базальных узлов, то у человека с его высокоразвитыми сложнейшими формами деятельности таким ведущим аппаратом, регулирующим состояние активности, становятся лобные отделы мозга.

В своих исследованиях известный английский физиолог Грей Уолтер показал, что каждое состояние активного ожидания (например, ожидание третьего или пятого сигнала, в ответ на которые испытуемый должен был нажать кнопку) вызывает появление в лобных долях мозга особых медленных электрических колебаний, которые он назвал «волнами ожидания». Эти волны резко усиливаются, когда вероятность скорого появления ожидаемого сигнала возрастает, ослабляются, когда вероятность сигнала снижается, и полностью исчезают, когда инструкция ожидать появления сигнала отменяется.

Вторым доказательством той роли, которую играет кора лобных долей мозга в регуляции состояний активности, являются опыты, проведенные известным советским физиологом М. Н. Ливановым.

Отводя токи действия от большого числа пунктов черепа, соответствующих разным отделам коры, М. Н. Ливанов показал, что каждое интеллектуальное напряжение (например, возникающее при решении сложных арифметических примеров, таких как умножение двузначного числа на двузначное) вызывает появление в лобных долях мозга большого числа синхронно работающих точек, это явление продолжается, пока напряжение остается, и исчезает после решения задачи. Особенно интересно, что число таких синхронно работающих пунктов в лобной коре особенно велико при тех патологических состояниях мозга, которые характеризуются стойким повышенным напряженным состоянием (как это, например, имеет место у больных с параноидной шизофренией), и исчезает после применения фармакологических воздействий, снимающих такое напряжение.

Все это говорит о том, что лобные доли мозга имеют решающее значение в возникновении возбуждений, отражающих изменение состояний активности человека.

Состояние повышенного «неспецифического» возбуждения в коре лимбической области животного и лобных долей человеческого мозга является источником тех импульсов, которые опускаются далее по волокнам нисходящей ретикулярной формации к верхним отделам ствола и оказывают существенное влияние на их работу.

Как показали наблюдения видных нейрофизиологов (Френча, Наута, Лагурена и др.), раздражение отделов мозговой коры вызывает ряд изменений в электрической деятельности ядер ствола и ведет к оживлению ориентировочного рефлекса.

Так, при раздражении затылочных отделов коры головного мозга могут существенно изменяться электрические ответы с глубоких отделов зрительной системы (С. Н. Нарикашвили). Раздражение сенсомоторной коры приводит либо к облегчению вызванных ответов в подкорковых отделах двигательной системы, либо к их задержке. Больше того, раздражение отдельных систем может привести к появлению ряда поведенческих реакций, входящих в состав ориентировочного рефлекса.

К подобным же явлениям приводят и сложные формы деятельности животного, вызывающие в коре очаги повышенного возбуждения, влияние которого через нисходящую ретикулярную формацию распространяется и на стволовые образования. Такие же факты были описаны известным мексиканским физиологом Э. Пеоном, который наблюдал, что активные электрические разряды ядер слухового нерва, возникающие у кошки в ответ на звуковые щелчки, исчезали, когда кошке показывали мышь или когда она ощущала запах рыбы. Эти факты показывают, что очаги возбуждения, возникающие в коре головного мозга, могут либо повышать, либо блокировать работу нижележащих образований мозгового ствола, иначе говоря, регулировать те состояния активности, которые возникают при их участии.

Аналогичное участие коры на работу нижележащих образований можно наблюдать в случаях, когда активирующее влияние коры головного мозга исчезает.

Так, разрушение (экстирпация) лимбической коры у животных приводит к отчетливым изменениям в электрической деятельности стволовых отделов мозга и к заметным нарушениям в их поведении. Разрушение коры или снижение ее влияния приводит к возникновению патологического оживления ориентировочного рефлекса и утере его избирательного характера, что в современной науке оценивается как устранение тормозящих влияний мозговой коры на механизмы подкорковой структуры ствола мозга.

Все это показывает, что восходящая и нисходящая ретикулярная система, связывающая кору головного мозга со стволовыми образованиями двусторонними связями, имеет не только общее, но и избирательное активирующее влияние. Причем если восходящая ретикулярная система, доводящая импульсы до коры головного мозга, лежит в основе биологически обусловленных форм активации (связанной как с обменными процессами и элементарными влечениями организма, так и с общим активирующим влиянием притока возбуждений), то нисходящая ретикулярная система вызывает активирующее влияние импульсов, возникающих в коре головного мозга на нижележащие образования, и тем самым обеспечивает высшие формы избирательной активации организма по отношению к конкретным задачам, возникающим перед человеком, и к сложнейшим формам его сознательной деятельности.

Ориентировочный рефлекс как основа внимания

Активирующая ретикулярная система с ее восходящими и нисходящими волокнами является нейрофизиологическим аппаратом, обеспечивающим одну из наиболее важных форм рефлекторной деятельности, известную под названием ориентировочного (или ориентировочно-исследовательского) рефлекса. Его значение для понимания физиологических основ внимания настолько велико, что на нем следует остановиться специально.

Каждый безусловный рефлекс, имеющий в своей основе какое-либо биологически важное для животного воздействие (пищевое, болевое, половое), вызывает избирательную систему ответов на эти раздражители с одновременным торможением всех реакций на побочные. Такой же избирательный характер носят и условные рефлексы. При них одна система реакций, подкрепляемая безусловным раздражителем, доминирует, в то время как все остальные побочные реакции тормозятся. Можно сказать, что как безусловные, так и сформированные на их основе условные рефлексы создают известный доминирующий очаг возбуждения, протекание которого подчиняется доминанте.

Среди всех видов рефлекторной деятельности нужно, однако, выделить один, при котором поведение животного не возбуждается ни одним из перечисленных выше мотивов поведения и который не является ни