60

Когда я только начинал задумываться об эволюции поведения, я случайно попал на лекцию Фреда, еще ничего о нем не зная, на конференции в Европе. Философы бывают разные, но Фред был больше похож не на философа, а на преуспевающего теннисиста. Его выступление перевернуло привычный ход моих размышлений. Представленный им сплав биологии и философии познакомил меня с иным способом мышления об эволюции нервной системы, животном мире и связи философских представлений и научных теорий в этой области. Фред интересовался тем, как философская картина мира – не только картина, предложенная философами, но философские представления ученых, верят они в философию или нет, – формирует науку. Работа, о которой он рассказывал на конференции, стала результатом его сотрудничества с Пэм Лайон и Марком ван Дуйном.

Я уже цитировал некоторые из статей Фреда, но обратите внимание и на эту: "Moving and Sensing Without Input and Output: Early Nervous Systems and the Origins of the Animal Sensorimotor Organization," Biology and Philosophy 30 (2015): 311–31.

61

Огромная благодарность Джиму Гелингу и Музею Южной Австралии за помощь во всем, что касалось эдиакария.

62

См.: Ilya Bobrovskiy et al., "Ancient Steroids Establish the Ediacaran Fossil Dickinsonia as One of the Earliest Animals," Science 361 (2018): 1246–49.

63

Обсуждение: Shuhai Xiao and Marc Laflamme, "On the Eve of Animal Radiation: Phylogeny, Ecology and Evolution of the Ediacara Biota," Trends in Ecology and Evolution 24, no. 1 (2009): 31–40, а также Ed Landing et al., "Early Evolution of Colonial Animals (Ediacaran Evolutionary Radiation – Cambrian Evolutionary Radiation – Great Ordovician Biodiversification Interval)," Earth-Science Reviews 178 (2018): 105–35.

64

См. первую, знаменитую теперь, статью Спригга на эту тему: "Early Cambrian (?) Jellyfishes from the Flinders Ranges, South Australia," Transactions of the Royal Society of South Australia 71 (1947): 212–24.

65

См.: Emily G. Mitchell et al., "Reconstructing the Reproductive Mode of an Ediacaran Macro-Organism," Nature 524 (2015): 343–46.

66

Он предложил названия отделов в статье "Early Cambrian (?) Jellyfishes from the Flinders Ranges, South Australia," Transactions of the Royal Society of South Australia 71 (1947): 212–24. Мое описание отделов эдиакария и последних работ на эту тему в основном опирается на статью Мэри Дроузер, Лидии Тархан и Джеймса Гелинга "The Rise of Animals in a Changing Environment: Global Ecological Innovation in the Late Ediacaran," Annual Review of Earth and Planetary Sciences 45 (2017): 593–617. Иллюстрация на с. 88 частично позаимствована оттуда.

67

Ваггонер изучал древние мифы. Видимо, тогда-то он и взял на заметку короля Артура и сказания об острове фруктовых деревьев.

68

О кандидатах на роль губки см.: Erik A. Sperling, Kevin J. Peterson, Marc Laflamme, "Rangeomorphs, Thectardis (Porifera?) and Dissolved Organic Carbon in the Ediacaran Oceans," Geobiology 9 (2011): 24–33, а также Erica C. Clites, M. L. Droser, and J. G. Gehling, "The Advent of Hard-Part Structural Support Among the Ediacara Biota: Ediacaran Harbinger of a Cambrian Mode of Body Construction," Geology 40, no. 4 (2012): 307–10. С другой стороны, Джозеф Боттинг и Люси Муир предполагают, что в эдиакарии губок еще не было: Joseph P. Botting and Lucy A. Muir, "Early Sponge Evolution: A Review and Phylogenetic Framework," Palaeoworld 27, no. 1 (2018): 1–29.

69

См.: Sperling, Peterson, Laflamme, "Rangeomorphs, Thectardis (Porifera?) and Dissolved Organic Carbon in the Ediacaran Oceans," а также Jennifer F. Hoyal Cuthill, Simon Conway Morris, "Fractal Branching Organizations of Ediacaran Rangeomorph Fronds Reveal a Lost Proterozoic Body Plan," Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 111, no. 36 (2014): 13122–26.

70

Чарльз Д. Уолкотт пишет о сланцах Бёрджесс: «Доктор Фитч предложил обозначать следы, напоминающие ходы червей, таксоном Helminthoidichnites». Аса Фитч был доктором и, кажется, специалистом по речевым дефектам. См. статью Уолкотта "Descriptive Notes of New Genera and Species from the Lower Cambrian or Olenellus Zone of North America," Proceedings of the National Museum 12, no. 763 (1889): 33–46. К гельминтоидам сейчас относят несколько видов окаменелостей, найденных в разных местах и относящихся к различным геологическим периодам; в настоящее время не считается, что все гельминтоиды оставлены одним и тем же роющим животным. Подробнее о роющих животных эдиакария см.: James G. Gehling and Mary L. Droser, "Ediacaran Scavenging as a Prelude to Predation," Emerging Topics in Life Sciences 2, no. 2 (2018): 213–22. Новый кандидат на роль автора следов предлагается в работе Scott D. Evans et al., "Discovery of the Oldest Bilaterian from the Ediacaran of South Australia," Proceedings of the National Academy of Sciences USA 117, no. 14 (2020): 7845–50.

71

К тому же стрекающие, как существа с радиально-симметричными телами, на уровне клеточных слоев организованы проще билатерий, и принято считать, что такая организация тела появилась в ходе эволюции раньше. Ктенофоры (гребневики) остаются темной лошадкой. Их строение часто называют бирадиальным, обозначая что-то среднее между радиальной и билатеральной формой тела. К ктенофорам относятся и некоторые ползающие морские животные, похожие на плоских червей. Это интригует; может, к ним стоит присмотреться повнимательнее?

72

Те подсказки, которые предлагают нам современные стрекающие, здесь снова становятся актуальными. Считается, что нематоциты, жалящие клетки современных стрекающих, возникли в процессе эволюции довольно рано, до того, как основные группы стрекающих (кораллы, актинии, медузы) отделились друг от друга. Если эти линии разошлись в эдиакарии, как считают авторы ряда работ, тогда хотя бы простые формы жал в этот период уже должны были существовать. Они не обязательно были похожи на скоростные гарпуны, которыми вооружены современные стрекающие, но их наличие предполагает, что хищничество в те времена в каком-то виде уже существовало. Это актуально безотносительно того, использовались ли жала для защиты или же нападения.

73

Подробнее о горячей дискуссии об эволюции бескишечных турбеллярий см.: Ferdinand Marlétaz, "Zoology: Worming into the Origin of Bilaterians," Current Biology 29, no. 12 (2019): R577–79, и Johanna Taylor Cannon et al., "Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa," Nature 530 (2016): 89–93. Хорошая книга о поликладидах, которым я уделил здесь больше внимания: Leslie Newman and Lester Cannon's Marine Flatworms: The World of Polyclads (Clayton, Australia: CSIRO Publishing, 2003).

74

Подробнее о мимикрии плоских червей см.: Newman and Cannon's Marine Flatworms. О голожаберных написано больше, вероятно потому, что они весьма популярны среди дайверов. Начать можно с книги Дэвида Беренса «Nudibranch Behavior» (Jacksonville, FL: New World Publications, 2005).

75

Об их эволюционной связи см.: David A. Legg, Mark D. Sutton, and Gregory D. Edgecombe, "Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies," Nature Communications 4 (2013): 2485. Об ископаемых см.: Edgecombe and Legg, "The Arthropod Fossil Record," in Arthropod Biology and Evolution, ed. Alessandro Minelli et al. (Berlin: Springer-Verlag, 2013), 393–415; эта книга содержит массу полезных материалов. Об устройстве мозга членистоногих см.: Gregory Edgecombe, Xiaoya Ma, and Nicholas J. Strausfeld, "Unlocking the early fossil record of the arthropod central nervous system," Philosophical Transactions of the Royal Society B 370 (2015): 20150038.

76

Научной литературы на эту тему масса. Вот несколько статей, которые я нашел полезными, в них представлены разные точки зрения: Erik A. Sperling et al., "Oxygen, ecology, and the Cambrian radiation of animals," Proceedings of the National Academy of Sciences USA 110, no. 33 (2013): 13446–51; Rachel Wood et al., "Integrated