Разность протонных потенциалов между двумя мембранными отсеками обозначается ∆μH (“дельта-мю-аш”). Здесь ∆ — символ разности, H означает водород, а буквой μ принято обозначать величину, которая называется химическим потенциалом и является, по сути, химической разновидностью потенциальной энергии. Протонный потенциал — это очень простой частный случай химического потенциала. В реальных задачах всегда, без исключений, обсуждается только разность протонных потенциалов между некоторыми двумя точками или отсеками (например, между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны). Поэтому протонный потенциал и ∆μH — это фактически одно и то же, слово “разность” тут сплошь и рядом опускают.

Итак, мы теперь знаем, что в клетке есть по меньшей мере две совершенно разные “энергетические валюты” — концентрация АТФ и протонный потенциал, — которые могут достаточно свободно “конвертироваться” друг в друга:

Задачей уже знакомой нам протонной АТФ-синтазы является (в этих терминах) не что иное, как “конвертирование” энергии протонного потенциала в энергию связей АТФ. Впрочем, обратная операция тоже вполне возможна. Белок, способный с затратой АТФ переносить протоны через мембрану против разности потенциалов (то есть туда, где их и так больше), называется протонной АТФазой, или протонным насосом. Очевидно, что протонный насос, наоборот, превращает энергию связей АТФ в энергию протонного потенциала. Бывают ситуации, когда это нужно.

Есть еще и третья разновидность широко распространенной “энергетической валюты”. Это натриевый потенциал, устроенный точно так же, как протонный.

Натрий — это металл. Он обозначается химическим символом Na, а в водном растворе образует положительно заряженные ионы Na+. Наиболее широко известное соединение натрия — поваренная соль NaCl, кристаллы которой состоят из положительно заряженных ионов натрия (Na+) и отрицательно заряженных ионов хлора (Cl–).

Ионы натрия, как и протоны, практически не проходят через клеточную мембрану. (Оговорка насчет “практически” тут добавлена не просто так. Она означает, что подтекать сквозь мембрану ионы на самом деле все-таки могут, но по сравнению с типичными скоростями внутриклеточных процессов это происходит настолько медленно, что в большинстве случаев может вовсе не учитываться. С протонами ситуация точно такая же. В нужном нам сейчас приближении клеточная мембрана практически непроницаема как для натрия, так и для протонов.) Поэтому, если по одну сторону мембраны скопилось много ионов натрия, а по другую сторону их нет (или мало), разность концентраций надолго останется устойчивой. И в результате возникнет натриевый потенциал ∆μNa. Как и протонный потенциал, он включает в себя не только концентрационную составляющую, но и электростатическую. Это означает, что, если концентрации окажутся одинаковыми, натрий, дай ему волю, будет течь туда, где электрический заряд отрицательный, а не положительный, в полном соответствии с законом Кулона (см. главу 1).

Энергию натриевого потенциала можно перевести в энергию связей АТФ, если дать натрию протечь через специально предназначенные для него каналы. Роль биохимической “водяной мельницы” при этом исполнит белок, родственный протонной АТФ-синтазе, — натриевая АТФ-синтаза. Можно и создать натриевый потенциал с нуля, если, наоборот, потратить энергию АТФ на перекачку натрия. Для этого служат натриевые насосы. В общем, тут, как и в случае с протонным потенциалом, возможно “конвертирование” энергии в обе стороны:

Можно утверждать, что протонный и натриевый потенциалы взаимозаменяемы — по крайней мере, у микроорганизмов. Служить источником энергии может и тот и другой. В клетках эта энергия извлекается одинаковыми способами, хотя оба варианта имеют свои мелкие достоинства и недостатки. В целом натриевая энергетика служит полноценной альтернативой по отношению к протонной[97]. В условиях, которые распространены на Земле сейчас, протонный потенциал, как правило, производительнее, поэтому у современных бактерий и архей он используется гораздо чаще. Но бывают и ситуации, когда натриевая энергетика становится выгоднее протонной. Это происходит или при очень низкой кислотности (иными словами, в щелочном растворе), или при очень высокой, по меркам живых организмов, температуре, например около 60 °С. В щелочном растворе протонов просто слишком мало. А при высокой температуре клеточные мембраны начинают пропускать протоны, в то время как натрий они все еще “держат”. В этих случаях может дойти и до полного отказа от протонного потенциала в пользу натриевого.

Современных микробов с чисто натриевой мембранной энергетикой относительно немного. Большинство из них приспособлены или к щелочной среде (алкалофилы), или к жизни в горячей воде (гипертермофилы). Но не все. Исследования последних десятилетий показали, что натриевая энергетика распространена у микробов гораздо шире, чем думали раньше[98]. Возможно, это связано с тем, что данный тип обмена эволюционно очень древний. Более того, есть основанная на сравнительном исследовании разных АТФ-синтаз гипотеза, что натриевая энергетика древнее протонной[99]. Это означает, что когда в глубине веков первый микроб “научился” синтезировать АТФ, пропуская сквозь мембрану ионы, то это были именно ионы натрия. Аналогичный механизм, использующий протоны, возник позже. Если эти выводы подтвердятся, они, в свою очередь, могут подсказать нам много интересного о самых ранних этапах биологической эволюции и о среде, в которой возникла жизнь. Чуть ниже мы об этом еще поговорим.

Натриевые и протонные потенциалы важны для многих областей биологии, вплоть до физиологии человека и животных. У животных (в том числе, разумеется, и у человека) внешняя клеточная мембрана относительно плохо “держит” протоны, поэтому протонный потенциал на ней не используется в качестве источника энергии. А вот натриевый — используется. Правда, там это реализуется не путем синтеза АТФ, а некоторыми другими способами, с которыми мы тоже сейчас познакомимся.

Хорошо известно, что одной из главных задач, постоянно решаемых любым живым организмом, является поддержание так называемой внутренней среды (которая противопоставляется внешней, или окружающей, среде и в идеале никогда не должна с ней смешиваться). Это относится и к отдельной клетке. Внутриклеточная жидкость и внеклеточная среда отличаются друг от друга содержанием практически всех молекул, включая самые простые. Например, цитоплазма абсолютного большинства живых клеток содержит гораздо больше ионов калия (K+), чем ионов натрия (Na+), хотя и в пресной, и в морской воде соотношение обратное: там солей натрия больше, чем солей калия. А уж по части более сложных молекул различия между клеткой и внешней средой еще сильнее. Как же эти различия создаются?