вредная мутация уже не может спрятаться за здоровой копией гена в гомологичной хромосоме, и отбор ее выметает. Здесь, конечно, не очень понятно, что может заставить организмы специально проверять свои гены на скрытые вредные мутации: если все и так работает, ничто не подталкивает их к подобному решительному шагу, а задумываться о будущем эволюция не привыкла. Заметим, однако, что в искусственном отборе – в селекции культурных растений – гаплоидизация применяется как раз с далеко идущими планами. Так, например, у обычной картошки селекционеры иногда получают «дигаплоид» – организм с двумя наборами хромосом от столь разных родителей, что диплоидом его считать никак невозможно. Впервые это сделала советский селекционер Е. В. Ивановская в 1939 году. У потомков такого скрещивания скрытые (рецессивные) мутации уже не могут спрятаться от отбора. Потом остается только восстановить нормальное число хромосом новым скрещиванием и получить картошку невиданной красоты и силы.

Итак, гипотеза: клетке надо вернуть число своих хромосом к норме, и для этого она завела себе мейоз. Напомним, что речь идет не о какой-нибудь клетке, а о прародителе всех сложных организмов, важнейшее событие в жизни которого, как следует из гипотезы Мартина и Кунина, – отражение массированной атаки мобильных элементов. Как эта атака может быть связана с увеличением числа хромосомных наборов? Вот одна идейка: в двадцать шестой главе мы уже обсуждали, что белки фузексины, помогающие слиянию двух клеток, могли изначально быть частью вооружения эгоистичного мобильного элемента. Мобильному элементу выгодно побуждать клетки к слиянию: так он может распространиться по еще одному геному. Клетке надо как-то этому противостоять: как только случилось нежеланное слияние, она торопится сделать все как было, то есть вновь стать гаплоидной, и это и есть мейоз.

Смотрите, как интересно получается: если верить этой гипотезе, наши предки вовсе не хотели секса, их к этому просто вынудили. Изначально они пытались с помощью мейоза минимизировать вредные последствия, и лишь затем постепенно научились находить в этом занятии приятные стороны.

Такой сценарий, несомненно, привлекателен своим драматизмом, однако нельзя исключать, что обвинение в изнасиловании было ложным. На это намекают недавние данные, согласно которым у примитивных организмов нередки мейозы с одним родителем: клетка переходит к мейозу после того, как случайно удвоит свои хромосомы без последующего деления или, более вероятно, в грибной гифе (да, опять эти плесневые грибки!) сольются два ядра. Тогда получается, что на заре секса никаких двух партнеров – а значит, перетасовки генов и тому подобных излишеств – вообще не предполагалось.

Тут нельзя не упомянуть идею, предложенную Александром Марковым и его коллегой по биофаку МГУ Ильей Казначеевым. В ее основе лежит наблюдение, что в некоторых группах архей очень распространена полиплоидия (это когда в одной клетке сосуществует много – иногда больше полутора десятков – копий хромосомы). Такой клетке поначалу нет нужды упорядочивать распределение этих хромосом у потомков – ни путем митоза, ни даже таким примитивным способом, как это принято у бактерий. Хромосомы просто случайным образом распределяются по двум мешкам, и готово. Авторы работы предложили эволюционный сценарий, согласно которому именно так и обстояли дела у нашего предка-археи. Однако затем настали трудные времена, частота мутаций резко увеличилась, и, чтобы защититься от генетического вырождения, предку понадобилось привести в порядок свои дела с хромосомами: возник митоз, а впоследствии и мейоз. Сценарий довольно сложный, и разобраться в нем проще, прочитав статью Маркова на «Элементах». Мы же можем заметить, что «стихийная полиплоидность» архейного предка сама по себе подсказывает, почему ему могло бы помочь редукционное деление даже без всех остальных атрибутов мейоза вроде рекомбинации.

В общем, мейоз вполне может быть нужен еще и для того, чтобы не давать клетке завести себе много копий хромосом. Если взглянуть на него с этой стороны, все в нем выглядит удивительно стройно и целесообразно: сперва мы ищем похожие хромосомы и, если найдем совпадающие последовательности, укладываем их вдоль друг дружки. Затем мы сравниваем эти последовательности, не завелось ли в них что-то неподобающее, чиним повреждения в одной хромосоме по образцу другой, а потом разносим их по разным клеткам. Рекомбинация в этом сценарии нужна главным образом для того, чтобы быстро и эффективно найти гомологов, а еще, конечно, благодаря ей образуются хиазмы, позволяющие в первом делении мейоза натянуть как следует нити веретена. Итог мейоза – возвращение числа хромосом к норме. Какая была бы прекрасная гипотеза, если бы не было других!

БИБЛИОГРАФИЯ

Марков А. Полиплоидность предков эукариот – ключ к пониманию происхождения митоза и мейоза. См.: https://elementy.ru/novosti_nauki/432771/Poliploidnost_predkov_eukariot_klyuch_k_ponimaniyu_proiskhozhdeniya_mitoza_i_meyoza

Bernstein H., Bernstein C. Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis. Meiosis. Ed. C. Bernstein, H. Bernstein. 2013. https://www.intechopen.com/books/3428

Bernstein H., Byerly H., Hopf F., Michod R. E. Is Meiotic Recombination an Adaptation for Repairing DNA, Producing Genetic Variation, or Both? The Evolution of Sex. Ed. R. E. Michod, B. R. Levin. Massachusetts, Sinauer Ass., 1988. P. 139–160.

Fu C., Coelho M. A., David-Palma M., et al. Genetic and Genomic Evolution of Sexual Reproduction: Echoes from LECA to the Fungal Kingdom. Current Opinion in Genetics & Development. 2019. 58–59: 70–75.

Markov A., Kaznacheev I. S. Evolutionary Consequences of Polyploidy in Prokaryotes and the Origin of Mitosis and Meiosis. Biology Direct. 2016. 11: 28.

Глава тридцать шестая, в которой нарушается свобода рекомбинации

Контроль над рекомбинацией

Классический сценарий – ту гипотезу о смысле секса, на которой строили свои рассуждения классики генетики ХХ века, – мы оставили на закуску. Согласно этому сценарию, мейоз нужен для того, чтобы создавать в каждом поколении новые комбинации генов, и именно это дало нашему сексуальному предку то самое преимущество, которое позволило уравновесить «двойную цену».

Итак, возможно, правы классики – мейоз нужен для того, чтобы перемешивать гены?

Надо сказать, что по сравнению с другими изложенными гипотезами эта идея – которую генетики долгие годы принимали практически без обсуждения – сильно теряет в привлекательности. Ну правда, неужели от этого перетряхивания геномов может быть настолько большая польза?! Неужели это важнее, чем содержать в порядке свою ДНК и сохранять из поколения в поколение оптимальное число хромосом?

Однако не зря же всю первую часть книги мы рассуждали о моделях, призванных объяснить, как преимущества полового размножения способны создать достаточное давление отбора, чтобы заставить организмы раскошелиться на эту самую двойную цену. Напомним, что, хотя окончательный ответ и не найден, во многих предложенных моделях все сходится: в некоторых случаях перетасовка генов может оказаться жизненно важной адаптацией. Если верны теории, о которых шла речь в первой части, без этого процесса жизнь на планете была бы обречена на мутационную катастрофу и вырождение – или, для разнообразия, на уничтожение паразитами, которые затем уничтожились бы сами. Вот и все, конец истории. Тем не менее мы живы. Ну чем не оправдание необходимости мейоза?

Итак, у нас явно не получается выбрать из всех гипотез самую убедительную. А между тем наш предок сделал решительный шаг к половому размножению, и именно его потомки создали все разнообразие сложной жизни на планете. Наверное, в этом есть заслуга и этой прихотливой машинки – мейоза, раз уж до наших дней дожили лишь те, кто когда-то ею обзавелся. Те, кто ее потом по небрежности сломал или потерял, не в счет, потому что у них тоже все было. По-видимому, на всем ветвистом дереве сложной жизни – среди тех, у кого в клетках есть ядра, то есть у эукариот, – нет ни одной веточки, где ни у кого никогда не бывало мейоза.

И это, конечно, большая трудность для биологов. Беда в том, что эволюционисты привыкли высматривать в природе всякие промежуточные формы. Есть существа без глаз, есть с совсем простыми глазами, у кого-то глаза посложнее, а у некоторых просто суперглаза, как у нас с вами или у осьминогов. Раз все эти типы глаз существуют сейчас, значит, они могли существовать и в прошлом, и остается только выстроить их в линейку по степени сложности и понять, как каждое новое усовершенствование помогало обладателям этих глаз выживать. Дарвин показал этот фокус специально для тех, кто считал сложный глаз млекопитающих примером «несократимой сложности», то есть органом, который якобы не мог возникнуть путем постепенных усовершенствований («Какая польза от половины глаза?!» – вопрошали эти демагоги).