– Скажите, Гордон… существует ли псевдоаносмия?

Вопрос застал меня врасплох, и в ответ я лишь сбивчиво пробормотал, что не знаю; но сразу же понял, что он имел ввиду. Он хотел узнать, существует ли в обонятельном восприятии некий аналог явления из системы зрительного восприятия – загадочной псевдослепоты (или зрячей слепоты). Псевдослепота наблюдается у пациентов с официально задокументированной полной слепотой, возникшей в результате травмы зрительной коры мозга; когда им демонстрируют картинки, они говорят, что ничего не видят. В то же время если заставить этих пациентов отвечать на вопросы о том, что изображено на картинках, то их ответы оказываются неслучайными, выходящими за рамки возможных совпадений. Они словно обладают неким рудиментарным зрением, позволяющим им видеть вопреки слепоте; отсюда и название «зрячая слепота». Несмотря на то что пациенты не осознают этого, зрительный тракт их мозга, обрывающийся на уровне таламуса, по-прежнему воспринимает визуальные объекты.

А что насчет запахов, которые мы нюхаем, но не воспринимаем? К сожалению, мы не успели ответить Крику на его вопрос – он умер несколько лет тому назад. Отсутствие обоняния называется аносмией. По аналогии с псевдослепотой бессознательное восприятие запахов можно назвать псевдоаносмией. Например, некоторые черты псевдоаносмии наблюдаются при контакте с феромонами – они стимулируют обонятельный тракт и вызывают поведенческую реакцию на животном уровне, оставаясь при этом невидимыми для сознательного восприятия. Ноам Собель и его коллеги из Беркли продемонстрировали это явление в экспериментальной среде: при стимуляции одним из предположительно воспринимаемых человеком феромонов фМРТ зарегистрировала всплеск мозговой активности, в то время как подопытные понятия не имели о том, что они ощущают какой-либо обонятельный стимул. Вот только Крика интересовали отнюдь не феромоны – он хотел знать, может ли человек с травматической аносмией, неспособный сознательно ощущать запахи, бессознательно воспринимать обонятельные стимулы. Этот вопрос затрагивает самые основы сознательного восприятия запаха, а заодно и вкусовых ощущений, ведь эти сенсорные системы работают с фронтальными участками коры мозга напрямую, минуя таламус. Сегодня мы наконец-то можем ответить на вопрос Крика; но сначала нужно рассмотреть некоторые этапы длинного пути, пройденного наукой в поисках верного ответа.

ПОДСКАЗКИ В ОБОНЯТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ

Для восприятия сенсорного стимула нам нужно находиться в сознании, быть сосредоточенными и внимательными. Разумеется, обычно все эти механизмы не попадают в сферу интересов нейрогастрономии, но в данном случае нам необходимо понимать, что такое сознание, ведь без него наш мозг не способен создать внутренний образ вкусовых ощущений. Крик и Кох привлекли внимание к проблеме нейронной подоплеки сознания, и сегодня она интересует не только нейробиологов, но и психологов с физиологами. На данный момент почти все обнаруженные нейронные механизмы сознания так или иначе связаны с системой зрительного восприятия, а обонятельное восприятие остается практически неизученным. Вместе с тем мы знаем достаточно о сознательных и бессознательных аспектах обонятельного восприятия, чтобы сделать немало интересных и полезных выводов.

В какой части обонятельного тракта возникает сознательное восприятие запахов? Уверен, на основе рассмотренной ранее информации мы наверняка сможем ответить на этот вопрос.

Повторим основы. Первым этапом обонятельного тракта в мозге является обонятельная луковица, в которой формируется первичный образ запаха и начинается обработка поступившей информации. Эта обработка зависит от поведенческой реакции глубинных животных структур нашего мозга, соединенных с обонятельной луковицей длинными нервными волокнами. Благодаря этим волокнам первичная обработка образа запаха модулируется в зависимости от того, сыты мы или голодны (см. главу 10). Эти же волокна передают информацию о том, бодрствуем мы или спим, от чего зависит, пребываем ли мы в сознании; в то же время волокна лишь передают эту информацию, а сама модуляция состояния сознания предположительно осуществляется в центральных структурах мозга. Все это позволяет нам с уверенностью заявить, что сознательное восприятие запаха и пространственных схем восприятия не возникает на уровне обонятельной луковицы.

Следующий этап обработки обонятельной информации протекает в обонятельной коре. Многие считают ее «первичной» обонятельной корой, хотя на самом деле термин первичная применим исключительно к первой зоне сенсорной системы, которая соединяется с новой корой через таламус. Например, в зрительном тракте для возникновения сознательного восприятия необходимо взаимодействие между таламусом и зоной V1 в затылочной доле мозга, куда проецируется зрительная информация. Именно отсутствие зоны V1 делает псевдослепоту поистине парадоксальным явлением. Судя по всему, некоторые волокна таламуса проецируют информацию на близлежащие участки ассоциативной зрительной коры, модулируя таким образом это «бессознательное» зрительное восприятие. В обычных условиях в ассоциативных участках зрительной коры происходит преобразование простых сигналов, поступающих от зоны V1; если эта зона отсутствует, то ассоциативная кора не получает от нее информации, и сознательное зрительное восприятие просто не происходит.

Вне зависимости от того, формируется ли сознательное обонятельное восприятие в обонятельной коре, следующим этапом обработки сенсорной информации во всех сенсорных системах является орбитофронтальная кора. Лично я предпочитаю называть этот участок обонятельного тракта первичной обонятельной корой, где первичная означает, что она выполняет те же функции, что и первичная кора в других сенсорных системах. По аналогии с зоной V1 зрительного тракта эту зону можно назвать O1[79] обонятельной системы.

Связь с зоной O1 в орбитофронтальной коре может быть как прямая, так и опосредованная (см. главу 12). Основная проекция напрямую передается в орбитофронтальную кору по аксонам пирамидальных клеток. Эти же аксоны обеспечивают процессы латеральной ингибиции в обонятельной коре, а длинные волокна ассоциативной обонятельной коры передают возвратное возбуждение обратно в обонятельную луковицу. Вторичная, более слабая проекция возникает благодаря пирамидальным клеткам, активирующим нейроны эндопириформного ядра, расположенного в глубине пириформной (древней, или старой) коры; аксоны клеток этой коры передают проекцию в среднее дорсальное ядро таламуса, где она образует синаптические связи и сводится сигналами, направляющимися в обонятельную зону орбитофронтальной коры.

СОЗНАТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ ЗАПАХА

Нужно понимать, что основная проекция образа, не проходящая через таламус, является поистине уникальным элементом обонятельного тракта, не имеющим аналогов в остальных системах сенсорного восприятия. Удивительно, но этому уникальному элементу обонятельного тракта почти не уделяют внимания. Несмотря на пренебрежительное отношение, роль этой структуры в сознательном сенсорном восприятии вполне может оказаться одной из наиболее увлекательных загадок в когнитивных нейронауках.