Может показаться, что эти параллели между митохондриями и бактериями, взятые вместе, неопровержимо свидетельствуют об их родстве, но на самом деле можно предложить и ряд альтернативных объяснений, и именно из них проистекали упомянутые выше споры. В общем и целом, объяснить «бактериальные» признаки митохондрий можно, если считать, что скорость эволюции митохондрий ниже, чем скорость эволюции ядра. Если это так, то все просто: у митохондрий больше общего с бактериями просто потому, что они эволюционировали медленнее, чем ядро, и не успели зайти настолько далеко, как оно. У них тогда должны остаться атавистические признаки. Поскольку митохондриальные гены не рекомбинируются при половом процессе, это предположение выглядело допустимым, хотя и не слишком убедительны. Чтобы его опровергнуть, нужно было знать истинные темпы эволюции, а для этого требовалось провести секвенирование митохондриальных генов и сравнить их с ядерными генами. Только после того, как в 1981 г. группа ученых из Кембриджа под руководством Фредерика Сенгера[9] отсеквенировала митохондриальный геном человека, стало ясно, что митохондриальные гены, наоборот, эволюционируют быстрее, чем ядерные. Их атавистические свойства можно объяснить только прямым родством с бактериями; более того, было показано, что это родство с одной очень специфичной группой — с альфα-протеобактериями.

На наше счастье, даже провидица Маргулис не всегда была права. Как и первые сторонники теории симбиоза, она утверждала, что когда-нибудь нам удастся вырастить митохондрии в культуре, надо только подобрать подходящую среду. Теперь мы знаем, что это невозможно. Почему митохондрии не растут в культуре, тоже стало понятно после полного секвенирования митохондриального генома: митохондриальные гены кодируют лишь несколько белков (если быть точным, 13), а также весь генетический аппарат, необходимый для их синтеза. Подавляющая часть митохондриальных белков (около 800) кодируются ядерными генами, а их в общей сложности от 30 000 до 40 000. Таким образом, независимость митохондрий мнимая. То, что они полагаются на оба генома (митохондриальный и ядерный), очевидно уже из того, что некоторые их белки состоят из нескольких субъединиц, часть которых кодируется митохондриальными генами, а часть — ядерными. Именно поэтому митохондрии можно культивировать только внутри клеток. По этой же причине их вполне корректно называть «органеллами», а не симбионтами. Тем не менее слово «органелла» не дает никакого представления ни об их поразительном прошлом, ни об огромном влиянии, которое они оказали на эволюцию жизни.

Многие современные биологи расходятся с Линн Маргулис еще в одном, а именно в воззрениях на эволюционные возможности симбиоза в целом. Маргулис считала эукариотическую клетку продуктом слияния нескольких партнеров по симбиозу, в разной степени интегрированных в общее целое. Ее «теория серийного эндосимбиоза» предполагала, что эукариотические клетки произошли за счет последовательных слияний независимых клеток. Маргулис утверждала, что от бактерий произошли не только хлоропласты и митохондрии, но и клеточный скелет с его организующими центрами — центриолями, только он произошел от другого типа бактерий — спирохет. Собственно говоря, Маргулис считала весь органический мир микрокосмом — плодом совместной деятельности бактерий. Истоки этой идеи можно найти у Дарвина, который высказал ее в знаменитой фразе: «Каждое живое существо является микрокосмом — маленькой вселенной, состоящей из самостоятельно размножающихся организмов, невообразимо маленьких и таких же многочисленных, как звезды на небе».

Микрокосм — красивая и воодушевляющая гипотеза, но с ней есть несколько сложностей. Сотрудничество вовсе не исключает соперничества. Кооперация между разными бактериями просто поднимает планку конкуренции, только теперь конкурируют более сложные организмы, а не их кооперирующие субъединицы. При этом, как выясняется, многие из этих субъединиц, включая митохондрии, вовсе не отказались от собственных корыстных интересов. Но самую большую теоретическую сложность представляют собой сами митохондрии. Они, так сказать, грозят пальчиком, предостерегая нас от далеко идущих выводов о силе микроскопического сотрудничества. По-видимому, все эукариотические клетки либо имеют митохондрии, либо когда-то имели, а затем утратили их. Иными словами, митохондрии — sine qua non[10] существования эукариотических организмов.

С какой бы стати? Если взаимодействие между бактериями — обычное дело, то должны были бы появиться самые разнообразные «эукариотические» клетки, каждая со своим набором кооперирующих микроорганизмов. Конечно, есть множество примеров симбиоза бактерий и эукариот. Они особенно часто встречаются в «необычных» микроскопических сообществах, например среди обитателей морских донных осадков. Поражает другое. Все эукариоты, включая самые экзотические, имеют общее происхождение, и у всех у них есть (или когда-то были) митохондрии. Иными словами, все иные случаи симбиоза на уровне клетки завязаны на существование митохондрий. Не случись изначального слияния с митохондриями, никаких других просто не было бы. Мы можем утверждать это почти наверняка, ведь бактерии сотрудничают и соперничают друг с другом уже почти четыре миллиарда лет, а эукариотическую клетку они породили лишь однажды. Приобретение митохондрий было переломным моментом в истории жизни.

В поле зрения ученых то и дело попадают новые местообитания, в которых обнаруживаются новые взаимоотношения между организмами. Они служат удобным полигоном для проверки научных гипотез. Приведу лишь такой пример: одним из самых удивительных открытий на рубеже тысячелетий было обнаружение в микропланктоне экстремальных местообитаний обилия мельчайших эукариотических организмов — пикоэукариот. Они обитают и на дне антарктических морей, и в сильно закисленных, богатых железом реках (одна из таких рек — Рио Тинто на юге Испании; из-за темно-красного цвета воды финикийцы называли ее «огненной рекой»). Раньше такие места считались вотчиной экстремофильных бактерий, и никому даже в голову не приходило искать там нежных эукариот. Пикоэукариоты сравнимы с бактериями по размеру и живут в сходных местообитаниях, поэтому они тут же вызвали большой интерес как возможные переходные формы между бактериями и эукариотами. Тем не менее, несмотря на маленький размер и любовь к экстриму, они прекрасно уложились в существующую классификацию эукариот. Как ни поразительно, генетический анализ показал, что все эти разнообразнейшие вариации на эукариотическую тему относятся к группам, известным нам уже много лет.

Именно в таких экстремальных местообитаниях можно было бы ожидать уникальных случаев симбиоза, но их там нет. Вместо этого мы видим все то же самое, что и в других местах. Возьмем, например, самую маленькую эукариотическую клетку — Ostreococcus tauri. Ее диаметр — меньше тысячной доли миллиметра (1 микрометра), что меньше, чем у большинства бактерий, и тем не менее это полноценный эукариотический организм. У нее есть ядро с 14 линейными хромосомами, один хлоропласт и, что самое удивительное, несколько мелких митохондрий. И она не одна такая. Из экстремальных местообитаний этого неожиданно открывшегося «рога изобилия» выделили примерно двадцать или тридцать новых подгрупп эукариот. Судя по всему, несмотря на маленький размер, необычный образ жизни и суровые условия окружающей среды, у всех у них есть или когда-то были митохондрии.