2 Хемоавтотрофы, которые (1) синтезируют АТФ за счет энергии неорганических химических реакций и (2) не нуждаются ни в каких источниках углерода, кроме углекислого или угарного газа. В самом простом случае такие организмы могут использовать одно и то же вещество и для получения энергии, и для синтеза органики. Например, это осуществили уже упоминавшиеся метаногены, которые получают энергию, восстанавливая углекислый газ до метана, и из продуктов фиксации того же углекислого газа синтезируют абсолютно все нужные им органические вещества. Метаногенам не нужны никакие источники углерода и энергии, кроме углекислого газа и водорода. В свете они не нуждаются, а перерабатывать внешнюю органику все равно не умеют, даже живя прямо в ее гуще (например, в чьих-нибудь кишках).

К этой же категории относятся довольно разнообразные бактерии, окисляющие или восстанавливающие соединения серы, азота, железа (из них мы упоминали серобактерий, получающих энергию путем окисления сероводорода). За счет полученной в ходе неорганических реакций энергии эти бактерии фиксируют углекислый газ, который нужен им только для конструктивного метаболизма, то есть для синтеза собственной органики. То же самое делают водородные бактерии, способные жить за счет окисления молекулярного водорода. И наконец, к этой же категории приходится отнести карбокситрофов, которые питаются угарным газом. Они получают энергию, окисляя угарный газ до углекислого, а образующийся углекислый газ фиксируют и используют в конструктивном метаболизме. Окислительно-восстановительная реакция, на которой основана жизнь карбокситрофных бактерий, выглядит так:

Этим бактериям не нужны никакие источники углерода и энергии, кроме угарного газа и воды. Обратим внимание, что в качестве побочного продукта они выделяют водород, который вполне могут потом использовать другие организмы — например, те же метаногены и водородные бактерии. Так образуются микробные сообщества.

3 Хемогетеротрофы, которые (1) синтезируют АТФ за счет энергии окисления органических молекул и (2) нуждаются во внешних источниках этих молекул, потому что синтезировать всю нужную им органику из углекислого газа не могут. Под “окислением органических молекул” мы сейчас подразумеваем окисление входящего в них углерода, то есть, говоря более предметно, уменьшение электронной плотности на этом углероде. Этот процесс дает энергию очень многим живым организмам, в том числе и людям.

Хемогетеротрофы — группа огромная и сборная. В нее входит большинство прокариот и все эукариоты, кроме фотосинтезирующих. Прежде всего, к хемогетеротрофам по определению должны быть отнесены метилотрофы, окисляющие одноуглеродные субстраты — муравьиную кислоту, формальдегид, метиловый спирт, метан, метиламин и т.п. Надо еще раз подчеркнуть, что бактерии, питающиеся угарным газом, по сути своей делают то же самое, что и метилотрофы: окисляют частично восстановленный одноуглеродный субстрат до углекислоты. То, что им приписывается иной тип питания, есть чистейший формализм, вызванный людскими привычками.

Кроме того, многие хемогетеротрофы (включая нас) питаются гораздо более сложными веществами, содержащими целые цепочки атомов углерода. Это могут быть сахара, спирты, карбоновые кислоты, аминокислоты или азотистые основания. При окислении такие вещества распадаются на более простые молекулы с разрывом углерод-углеродных связей (C–C).

Есть два способа переработки сложных органических веществ: брожение и дыхание. Брожение не требует участия молекулярного кислорода (для многих бродильщиков он даже ядовит) и может от начала до конца идти в обычном растворе, где нет никаких мембран и связанных с ними переносчиков протонов. В отличие от брожения, дыхание требует непосредственного участия кислорода (или хотя бы богатых им окислителей вроде нитратов или сульфатов) и обязательно включает этап переноса протонов через мембрану, сопровождаемого синтезом АТФ. В ходе дыхания протоны, отобранные у молекул субстрата, сначала скапливаются по одну сторону непроницаемой для них мембраны, а потом образовавшийся протонный потенциал разряжается с помощью протонной АТФ-синтазы: ∆μH → АТФ.

Конечные продукты брожения разнообразны, но это всегда вещества, в которых углерод окислен не до конца: молочная кислота (C3H6O3), этиловый спирт (C2H5OH), пропионовая кислота (CH3CH2COOH), ацетон (CH3–СO–CH3) или некоторые другие. А конечным продуктом дыхания является углекислый газ (CO2), в котором углерод окислен до крайнего предела, дозволенного законами химии. Организмы, владеющие дыханием, всегда владеют и брожением, но не наоборот.

Можно для наглядности сравнить суммарные уравнения реакций распада глюкозы путем широко распространенного молочнокислого брожения (при котором глюкоза распадается на две молекулы молочной кислоты) и путем классического кислородного дыхания:

Для первой реакции ∆G = –197 кДж/моль, а для второй ∆G = –2870 кДж/моль. Это означает, что дыхание примерно в 15 раз энергетически выгоднее.

4 Фотогетеротрофы, которые (1) получают энергию в виде света, но (2) при этом все-таки нуждаются во внешнем источнике органического углерода. Этот удивительный для нас тип метаболизма возникает в случае, если фотосинтез используется для синтеза АТФ, а вот механизма фиксации углекислоты при этом нет. Такой неполноценный фотосинтез обязательно сочетается с брожением. Типичные обладатели фотогетеротрофности — гелиобактерии, живущие в почве, в болотах или на заливаемых водой рисовых полях.

Помимо прочего, гелиобактерии известны своим умением фиксировать азот, то есть брать прямо из атмосферы молекулы чистого азота (N2) и включать этот азот в состав органических соединений. Эта способность не уникальна для гелиобактерий, но у них она очень хорошо развита, и именно от нее в большой степени зависит плодородие рисовых полей. Как известно, азот составляет 78% современной атмосферы Земли, и примерно так же было более-менее во все известные времена. Наша атмосфера — в первую очередь азотная. Казалось бы, это прекрасно: ведь азот необходим для синтеза любой аминокислоты и любого нуклеотида, а вот и его источник “под боком”. Но, к сожалению, азот в форме молекулы N2 почти недоступен для использования живыми существами. Дело в том, что в этой молекуле атомы соединены тройной связью (N≡N), которую очень трудно разорвать. Поэтому фиксация азота — чрезвычайно энергоемкий процесс. Для усвоения одной молекулы азота надо потратить энергию 12 молекул АТФ. Так что гелиобактериям есть на что расходовать АТФ, заработанный путем фотосинтеза. Добавим, что никакие эукариоты самостоятельно фиксировать азот не умеют: в этом плане они полностью зависят от бактерий.