Рис. 22.1. «Генеалогия лошади». Иллюстрации Отниела Чарльза Марша, описывающие трансформацию зубов и конечностей у лошадей на основании окаменелостей из его коллекции, собранных в Северной Америке (из работы Marsh O. C. Polydactyl Horses, Recent and Extinct // American Journal of Science and Arts. — 1879. — Vol. 17)

Вскоре стало понятно, что лошади развивались преимущественно в Северной Америке, а европейские лошади, такие как анхитерий и гиппарион, — переселенцы, которые произошли от основной американской линии. В 1926 году палеонтологи, в частности Уильям Диллер Мэтью, составили упрощённую схему, демонстрировавшую эволюцию лошадей с течением времени (рис. 22.2). У крошечных эоценовых лошадок было три-четыре пальца, зубы имели невысокую коронку и были приспособлены для поедания листьев и фруктов. Затем в олигоцене появились мезогиппус и миогиппус, у которых было по три пальца, а ноги и пальцы стали гораздо длиннее. Ещё позже существовали миоценовые лошади, в частности меригиппус, с ещё более длинными ногами и пальцами, редуцированными боковыми пальцами и зубами с более высокой коронкой для поедания жёсткой травы. Наконец, в плиоцене и плейстоцене эта серия завершается лошадьми (Equus), у которых длинные ноги и всего один палец, боковые пальцы редуцированы до крошечных нефункциональных костных щепок. Зубы лошади имеют очень высокую коронку.

Рис. 22.2. Упрощённая схема Уильяма Мэтью, демонстрирующая эволюцию лошадей, изменения их зубов и скелета, а также простые линейные трансформации с течением воемени (из работы William Diller Matthew. The Evolution of the Horse: A Record and Its Interpretation // Quarterly Review of Biology. — 1926. — Vol. 1)

За следующие 90 лет после публикации схемы наши знания об эволюции лошадей значительно обогатились. На смену упрощённой линейной последовательности пришла сложная разветвлённая структура, где разные эволюционные линии лошадей существуют бок о бок (рис. 22.3). Например, только в каменоломне Рэйлуэй-Куорри, в миоценовой формации Валентайн на севере штата Небраска нашлось 12 экземпляров ископаемых лошадей, причём все эти животные жили в этом месте одновременно. Мы с Нилом Шубином изучали миогиппуса и мезогиппуса, и наше исследование показало, что в какой-то момент были современниками три вида мезогиппусов и два вида миогиппусов — все они обнаруживаются на одном и том же уровне, в одних и тех же отложениях Биг-Бэдлэндс в Южной Дакоте, а также в аналогичных породах Вайоминга и Небраски.

Рис. 22.3. Более современная схема эволюции лошадей, напоминающая ветвистое дерево (рисунок К. Д. Протеро по работе Donald R. Prothero. Mammalian Evolution // Donald R. Prothero and Robert M. Schoch, eds. Major Features of Vertebrate Evolution. — Knoxville, Tenn.: Paleontological Society, 1994)

Что насчёт древнейших лошадей? Как они выглядели и жили? Ископаемые лошади повсеместно встречаются в нижнеэоценовых отложениях (сформировались 55–48 млн лет назад) на западе Северной Америки, особенно в формации Уилвуд бассейна реки Бигхорн в Вайоминге, в формации Уосатч в бассейнах рек Уинд и Паудер в Вайоминге, а также в формации Сан-Хосе в штате Нью-Мексико. Там были добыты буквально тысячи зубов и челюстей, а кроме того, несколько хороших, частично сохранившихся скелетов. Большинство первых лошадей были размером с лису или бигля (250–450 мм в высоту). Много лет в разных книгах этих лошадок ошибочно сравнивают с более мелким фокстерьером, копируя данные из публикации Генри Фэрфилда Осборна — богатого джентльмена, увлекавшегося охотой на лис.

По сравнению с потомками, древнейшие лошади отличались короткой головой и мордой, небольшим мозгом, а их зубы имели очень невысокие коронки и короткие корни. Щёчные зубы состояли из множества поперечных выступов и низких бугорков: такая адаптация помогала питаться нежным кормом, например листьями и фруктами (см. рис. 22.1 и 22.2). Конечности и пальцы у этих лошадей были сравнительно короткими, хотя животные бегали на кончиках пальцев, а также хорошо прыгали (рис. 22.4). На передних лапах у них было по четыре пальца (мизинец совсем крошечный, а большой палец полностью утрачен, поэтому они ходили на трёх пальцах), а на задних — по три коротких пальца (без большого и мизинца). Они имели длинный костистый хвост, примерно как у кошки, а не такой редуцированный, с длинными волосами, какой впоследствии развился у лошадей. Короче говоря, если бы вы увидели такую лошадку, никогда не приняли бы её не то что за лошадь, даже за мельчайшего карликового пони. Скорее она напомнила бы вам носуху или другое животное, ничуть не похожее на лошадь; впрочем, их невозможно сравнивать с какими-либо современными млекопитающими.

Рис. 22.4. Североамериканские лошади раннего эоцена: (А) собранный практически полный скелет; (Б) реконструкция внешнего облика ((А) фотография предоставлена Смитсоновским институтом; (Б) иллюстрация предоставлена Nobumichi Tamura)

Палеонтологические данные свидетельствуют, что эти крошечные лошади были превосходно приспособлены к жизни в густых джунглях и в перегретом климате, царившем в раннем эоцене. Тогда атмосфера была так насыщена углекислым газом, что даже на полюсах сложились вполне тепличные условия: там обитали крокодилы, аллигаторы (пусть по полгода стояла полярная ночь), а также лошади и тапиры. Такие места, как Монтана и Вайоминг (из пород на территории этих штатов и были добыты описываемые окаменелости), выглядели совсем иначе, нежели сегодня. Ныне там суровые степи, где выпадает много снега, а морозы стоят долгими месяцами. В эоцене это был край тропических лесов.

В джунглях обитали не только лошади, но и многочисленные тапиры, напоминавшие лошадей, и многие другие примитивные копытные млекопитающие. Кроны деревьев кишели приматами, похожими на лемуров, а также другими, ныне вымершими древесными зверями. Существовали и древние хищные млекопитающие, но они были не крупнее волка. В отсутствии конкуренции суперхищником эоценовых джунглей была нелетающая птица, достигавшая 2,5 м в высоту, имевшая огромный клюв и крошечные крылья. Вид, обитавший в Скалистых горах, называется диатрима, европейский вид — гасторнис. Добычей этих птиц были палеотериевые — например, палеотерий — близкие родичи лошадей. Палеотерии не были настоящими лошадьми, которые бы относились к основной североамериканской эволюционной линии, но они занимали лошадиную «нишу» в раннеэоценовой Европе.