Я пришел и убеждению, что для того, чтобы понять молекулярные механизмы пространственной памяти, нужно было прежде всего разобраться, как информация о пространстве представлена в гиппокампе. В связи с важностью пространственной памяти для эксплицитной памяти в целом можно было ожидать, что пространственная память об окружающем мире имеет обширное внутреннее представление в гиппокампе. Это ясно даже из анатомических соображений. У птиц, для которых пространственная память особенно важна (например, у тех, которые прячут запасы еды во множестве разных мест), гиппокамп крупнее, чем у других.

Еще один наглядный пример — лондонские таксисты. В отличие от работающих в других городах, в Лондоне таксистам нужно сдавать серьезный экзамен, чтобы получить право заниматься извозом. В ходе этой проверки они должны продемонстрировать, что знают названия всех улиц в Лондоне и наилучшие маршруты из одной точки в другую. Функциональная магнитно-резонансная томография показала, что после двух лет такого серьезного изучения ориентации по улицам города у лондонских таксистов развивается более крупный гиппокамп, чем у других людей того же возраста. Более того, размер их гиппокампа продолжает увеличиваться, пока они работают таксистами. Томографические исследования также показали, что гиппокамп активируется во время воображаемого движения, когда таксиста просят вспомнить, как доехать до того или иного места. Как же информация о пространстве представлена в гиппокампе на клеточном уровне?

Чтобы найти ответ на этот вопрос, я воспользовался методами и достижениями молекулярной биологии в экспериментах, основанных на уже проводившихся ранее опытах с внутренним представлением пространства у мышей.

Мы начали с того, что использовали генетически модифицированных мышей для исследования влияния работы отдельных генов на долговременную потенциацию в гиппокампе и на эксплицитную пространственную память. Теперь мы были готовы заняться вопросом, как долговременная потенциация помогает стабилизировать внутреннее представление пространства и как внимание (необходимая составляющая формирования эксплицитной памяти) видоизменяет это представление. Комбинированный подход (включающий все от молекул до психики) открывал дорогу молекулярно-биологическим исследованиям обучения и внимания и дорисовывал контуры той синтетической дисциплины, из которой возникла новая наука о психике.

Знания о пространстве играют ключевую роль в поведении всех живых существ, от моллюсков до людей. Как отмечал Джон О'Киф, «пространство играет заметную роль во всем нашем поведении. Мы в нем живем и передвигаемся, исследуем его и защищаем». Ощущение пространства — не только важное, но и интересное явление, потому что, в отличие от других ощущений, у него нет собственного органа чувств. Как же наш мозг получает внутреннее представление о пространстве?

Кант, один из тех мыслителей, чьи идеи лежат у истоков когнитивной психологии, доказывал, что способность представлять пространство встроена в наш мозг. Он писал, что в людях от рождения заложены основы восприятия пространства и времени, поэтому, когда у нас возникают какие-либо ощущения (будь то зрительные образы, звуки или что-то осязаемое), они автоматически определенным образом соотносятся с нашими представлениями о пространстве и времени. О'Киф применил логику кантовских рассуждений о пространстве к эксплицитной памяти. Он доказывал, что во многих формах эксплицитной памяти (например, в памяти на людей и предметы) используются пространственные координаты, то есть людей и события мы обычно запоминаем в пространственном контексте. Эта идея была не нова. Еще в 55 году до н. э. Цицерон, великий древнеримский поэт и оратор, описывал греческий метод запоминать слова (по сей день используемый некоторыми актерами), представляя себе ряд комнат в большом доме, ассоциируя слова с каждой из них, а затем мысленно проходя по этим комнатам в правильном порядке.

Поскольку у нас нет специального органа чувств для восприятия пространства, представление о пространстве является в полной мере когнитивной способностью, имеющей самое непосредственное отношение к проблеме связывания. Для получения этого представления мозг должен объединять входящие сигналы, получаемые от нескольких разных сенсорных модальностей (ощущений), а затем создавать единое внутреннее представление, которое основано на сигналах, поступающих от всех модальностей вместе, а не от какой-то одной из них. Информация о пространстве обычно представлена у нас в мозгу во многих участках и многими разными способами, причем свойства каждого из этих представлений могут меняться в зависимости от того, какой цели они служат. Для некоторых представлений пространства мозг обычно использует эгоцентрические координаты (сосредоточенные на получателе сигналов), в которых кодируется, например, положение пятна света на сетчатке, или источника запаха, или осязательных ощущений относительно тела. Эгоцентрическое представление служит людям и обезьянам для ориентации на источник внезапного звука, в сторону которого направляется взгляд, дрозофилам — для избегания источника запаха, с которым связаны неприятные ассоциации, и аплизиям — для работы рефлекса втягивания жабр. Для других форм поведения, например связанных с пространственной памятью у мышей или людей, мозг должен кодировать положение организма по отношению к окружающему миру и положение объектов по отношению друг к другу. Для этих целей мозг пользуется аллоцентрическими (сосредоточенными на окружающем) координатами.

Исследования более простых осязательных и зрительных сенсорных карт головного мозга, основанных на эгоцентрических координатах, стали плацдармом для исследований более сложных аллоцентрических представлений пространства. Но пространственная карта, которую открыл О'Киф в 1971 году, принципиально отличается от эгоцентрических осязательных и зрительных сенсорных карт (которые открыли Уэйд Маршалл, Вернон Маунткасл, Дэвид Хьюбел и Торстен Визел), потому что она основана на разных ощущениях, а не на каком-то одном из них. В самом деле, когда мы с Олденом Спенсером в 1959 году пытались разобраться в том, как сенсорная информация поступает в гиппокамп, мы регистрировали сигналы отдельных нейронов, действуя раздражителями на разные органы чувств, но не смогли получить ярко выраженной реакции. Тогда мы еще не понимали, что гиппокамп задействован в восприятии окружающего, поэтому в нем представлены сложные мультисенсорные (связанные с несколькими органами чувств) ощущения.

Джон О'Киф первым понял, что в гиппокампе крыс содержится мультисенсорное представление окружающего пространства. Он выяснил, что, когда крыса ходит по клетке, в некоторых нейронах места потенциалы действия запускаются лишь тогда, когда она занимает определенное положение, а если она переходит в другое место, потенциалы действия запускаются в других нейронах. Мозг разбивает окружающее на множество небольших перекрывающихся областей, похожих на элементы мозаики, и каждая из них представлена активностью определенных клеток гиппокампа. После того как крыса попадает в новую среду, у нее за минуты вырабатывается эта внутренняя пространственная карта.

Я начал размышлять о пространственных картах в 1992 году и задумался, как они формируются, как поддерживаются и как внимание управляет их формированием и поддержанием. Меня поразил тот установленный О'Кифом и его коллегами факт, что даже пространственная карта очень просто устроенного места формируется не мгновенно, а в течение десяти — пятнадцати минут после того, как крыса попадает в новую среду. Этот факт заставлял предположить, что формирование пространственной карты есть процесс обучения и что повторение — мать учения и в случае с пространством. При оптимальных условиях эта карта не меняется неделями или даже месяцами, совсем как некоторые формы памяти.