В таких обстоятельствах, утверждает Гамильтон, неудивительно, что рабочая пчела отказывается от продолжения рода, чтобы работать на благо семьи и улья. Личинки, которых она помогает выращивать, настолько близки к ней генетически, что сумеют распространить ее гены даже быстрее, чем если бы она сама спаривалась и откладывала яйца.

Одним ударом Гамильтон сумел разрешить парадокс альтруизма, который еще со времен Дарвина ставил биологов в тупик. Если эволюция состоит в конкуренции между особями за выживание и продолжение рода, помогать другим бессмысленно. Быть может, предполагали некоторые исследователи, животные поступают самоотверженно ради блага всего вида или хотя бы ради блага группы. Но подобный альтруизм попросту не выдерживал проверки и резко расходился с тем, что ученые знали о распространении генов во времени.

Гамильтон первым рассмотрел вопрос альтруизма с точки зрения гена. Возможно, альтруизм не приносит пользы особи, которая его проявляет, но возможно также, что это неплохой способ обеспечить копирование и распространение генов, принадлежащих в частности и этой особи. Альтруизм повышает приспособленность животного, но не потому, что увеличивает шансы данной особи на продолжение рода. Гамильтон назвал такую непрямую пользу альтруизма «совокупной приспособленностью».

Правило совокупной приспособленности Гамильтона нашло себе великолепное подтверждение. Рабочие самки не только генетически ближе друг к другу (как сестры), чем к собственным дочерям; они генетически ближе друг к другу, чем к собственным братьям. Братья не получают отцовских генов, которые наследуют от своих отцов их сестры, а из материнских генов у них в среднем совпадает лишь половина. Таким образом, если самка делит с сестрами 75% общих генов, то с братом у нее совпадает лишь 25% генов. Иными словами, ее родство с сестрами в три раза ближе, чем с братьями. Эта разница отражается и в соотношении числа братьев и сестер в гнезде. В колониях многих общественных насекомых число самок относится к числу самцов как 3 к 1. И отношение это устанавливают рабочие пчелы, а не царица. Они попросту хуже заботятся о мужских личинках, чем о женских.

Но совокупная приспособленность должна давать отношение 3 к 1 лишь у тех насекомых, где царица спаривается один раз, а затем на основе одной и той же спермы производит на свет всю колонию. Если царица спарится с другим самцом и использует его сперму, все сестры в гнезде не будут носителями одинакового — отцовского — набора генов. Финский энтомолог Лизелотта Сундстром обнаружила, что в некоторых колониях муравьев Formica самка может спариваться не один, а несколько раз. Выяснилось, что в колониях, где отец один, среди личинок строго соблюдается соотношение 3:1; но там, где отцов несколько, соотношение полов иное, ближе к 1:1. Раз сестры здесь генетически не ближе друг к другу, чем к своим братьям, рабочим пчелам нет никакого резона выказывать предпочтение одному полу в ущерб другому.

Великодушие павлина

Не исключено, что при помощи совокупной приспособленности Гамильтона можно объяснить принципы семейной жизни не только в муравьиных колониях, но также среди птиц и млекопитающих. Когда Марион Петри начинала изучать павлинов, ее интересовали не только хвосты, но и токовища — особые места, где собираются самцы, чтобы покрасоваться перед самками. Почему, задавалась она вопросом, самцы-павлины собираются для этого в группы? Ведь менее успешные самцы наверняка останутся ни с чем, их обойдут вниманием в пользу особей с самыми великолепными хвостами. Может быть, им лучше было бы ухаживать за самками самостоятельно, чтобы не проигрывать в сравнении с лучшими?

По территории английского зоопарка Випснейд-Парк свободно разгуливают 200 павлинов. В 1991 г. Петри увезла восемь випснейдовских павлинов на ферму в ста милях оттуда и обеспечила каждого из них гаремом из четырех пав. Она каждый день собирала яйца и выводила птенцов в инкубаторе; помечала их кольцами и выпускала в общий загон. Через год она привезла 96 молодых павлинов (по 12 от каждого из восьми отцов) обратно в Випснейд.

Известно, что на четвертом году жизни павлин-самец выбирает себе место, где в дальнейшем он будет демонстрировать свой хвост. В 1997 г. Петри наблюдала за выбранными ею павлинами, собравшимися на токовище, и пришла к неожиданному выводу: родные и сводные братья устраивались гораздо ближе друг к другу, чем павлины, не состоявшие в генетическом родстве. Ближайший сосед любого петуха оказывался его родственником впятеро чаще, чем следовало бы при случайном распределении. Птенцы, не знавшие ни своих родителей, ни братьев, сумели в Випснейде каким-то образом найти друг друга.

С точки зрения интересов рода павлинье токовище устроено достаточно разумно. У братьев много общих генов, и репродуктивный успех любого из них означает дальнейшее продвижение и распространение этих генов. Род только выиграет, если некоторые павлины, вместо того чтобы заниматься поисками пары для себя, помогут братьям обзавестись партнершами. Если самка спарится хоть с кем-нибудь из братьев, их общее генетическое наследие окажется в безусловном выигрыше.

Не исключено, что именно совокупная приспособленность лежит в основе самых запутанных и сложных мыльных опер, которые постоянно разыгрываются в природе. К примеру, в Кении птица под названием белогрудый пчелоед живет общинами, которые ученые когда-то считали едва ли не воплощением утопических коммун. Эти птицы образуют гигантские — до 300 особей — колонии, а для гнезд роют норы в высоком земляном откосе. Такая колония напоминает многоквартирный дом с множеством жильцов. Поначалу орнитологи считали, что взрослые птицы такой колонии живут в мирной моногамии. Птенцы, вырастая, нередко остаются с родителями и помогают обихаживать своих младших братьев и сестер. Иногда они даже помогают соседям.

В 1970-е гг. Стивен Эмлен начал посещать колонию пчелоедов; он хотел понять, насколько альтруистичны на самом деле эти птицы. Несколько лет он и его коллеги наблюдали, как почти неразличимые птицы перепархивают из гнезда в гнездо, улетают за пищей и возвращаются. Ученые построили генеалогическое древо птичьих родов и проверили его правильность при помощи анализа ДНК. Выяснилось: то, что на первый взгляд кажется простым альтруизмом, на самом деле представляет собой спутанный клубок семейных интриг.

Эмлен обнаружил, что пчелоеды вовсе не живут простыми парными семьями. Они образуют большие кланы, куда входят птицы нескольких поколений (до 17 особей). Это могут быть родители, родители родителей, дяди и тети, племянники и племянницы, двоюродные братья и сестры. Большая семья занимает группу соседних гнезд, и все ее члены много времени проводят в гостях друг у друга. Если хищник уничтожит выводок птенцов, то старший сын, помогавший их выкармливать, переселится в одно из соседних гнезд и будет помогать тамошним обитателям. Отметим, что помогает он не чужим, а кому-то из близких родственников — дядюшке, может быть, или сестре. Эти родственники тоже несут в себе часть его генов, и молодой самец, потерявший возможность помогать своей непосредственной семье, будет помогать им. А ученые выяснили, что в вопросе выживания семьи такая помощь может оказаться решающей. Присутствие в гнезде помощника позволяет вырастить вдвое больше птенцов.