не пройдет: всегда найдутся мутации настолько маловредные, что отбор их пропустит и позволит им остаться навсегда. Обратного пути к совершенству природа не предусмотрела. Это похоже на работу механизма, известного как храповик и изображенного художником на странице 60: защелка позволяет зубчатому колесу поворачиваться только в одном направлении. Колесо может сколь угодно долго находиться в покое, но если уж оно повернется хотя бы на один зубчик, то обратного пути у него нет. Собственно, описанный нами механизм порчи всего живого в результате накопления мутаций так и называют – «храповик Мёллера».

И результат работы этого механизма таков: любая популяция организмов, размножающихся бесполым способом, обречена на деградацию и вымирание.

Противостоять неумолимому процессу можно единственным способом: надо каким-то образом в каждом поколении производить хоть немного мух, свободных от мутаций. Для этого достаточно просто перемешать все мутации, содержащиеся в разных геномах, и позволить им соединиться между собой по-другому. В результате у кого-то из потомков мутационный груз станет неподъемным – отбор ему судья. Зато с некоторой вероятностью в каждом поколении родятся мушата-вундеркинды, не несущие ни единой вредной мутации. Таким принадлежит будущее. И нет лучшего способа добиться такого перемешивания генов в каждом поколении, чем секс. А если условия жизни популяции, к которым наши мухи якобы идеально приспособлены, вдруг изменятся, тот же самый секс будет способствовать закреплению новых полезных адаптаций.

О том, как работает этот ужасный храповик и насколько половое размножение может от него спасти, генетики спорят со времен Мёллера. Беда в том, что, когда описываешь этот процесс расплывчатыми словами, как это делаем мы, все вроде бы выглядит складно, однако едва дело доходит до деталей, то возникает масса сложностей.

БИБЛИОГРАФИЯ

Bai S.-N. The Concept of the Sexual Reproduction Cycle and Its Evolutionary Significance. Frontiers in Plant Science. 2015. 6: 6–11. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00011

Carlson E. A. Genes, Radiation, and Society: The Life and Work of H. J. Muller. NCROL, 1981.

Chipkin L., Olofsson P., Daileda R. C., Azevedo R. B. R. Muller's Ratchet in Asexual Populations Doomed to Extinction. bioRxiv. 2018. 448563.

Crow J. F., Kimura M. Evolution in Sexual and Asexual Populations. The American Naturalist. 1965. 99(909): 439–450.

Lane N. Life Ascending: The Ten Great Inventions of Evolution. New York: W. W. Norton & Company, 2009. (Лейн Н. Лестница жизни / Пер. П. Петрова. – М.: АСТ: Corpus, 2013. С. 186–225.)

Wither R. G. August Weismann on Germ-Plasm Variation. Journal of the History of Biology. 2001. 34(3): 517–555.

Zou Y. August Friedrich Leopold Weismann (1834–1914). The Embryo Project Encyclopedia. 23.05.2014.

Глава пятая, в которой от угрозы генетического вырождения можно отбиться топором

Мутационная катастрофа

Гипотеза храповика Мёллера и то, что половое размножение, возможно, позволяет этот храповик остановить, – очень красивая идея в том смысле, что она связывает секс с самым важным в биологии – мутационным процессом, отбором и эволюцией. Как раз таких объяснений мы и хотели. Раз уж секс замечен практически у всех высших (эукариотических) организмов, то и причины его существования должны быть универсальными. Остается убедиться, что эта гипотеза верна.

Действительно ли половое размножение способно замедлить накопление зловредных мутаций? Это можно выяснить экспериментально, что ученые неоднократно проделывали. К примеру, биологи из Лозанны разбирались с палочниками (это такие нелепые, похожие на сухую щепку насекомые) рода Timema. Среди этих палочников одни виды отказались от секса, подобно существам, которых мы обсуждали в предыдущей части, а другие его с успехом практикуют. Взяли по пять видов тех и этих, сравнили их транскриптомы. Что такое транскриптом? Это слово не случайно рифмуется с геномом: транскриптом включает последовательности всех генов, которые у данного организма работают, то есть с них считывается РНК. В геноме, видимо, есть много ДНК, которая ни на что не влияет, и, даже если там случилась мутация, ваши оппоненты сперва потребуют доказать, что от этой мутации хоть что-то зависит. А вот если мутация замечена в транскриптоме, шансов, что она останется совсем уж без последствий, значительно меньше.

Так вот, генетики из Лозанны нашли в транскриптомах палочников убедительные указания, что воздерживаться от секса вредно. У бесполых видов палочников мутаций было значительно больше. Этого, если верить Герману Мёллеру, и следовало ожидать: благодаря рекомбинации, сопровождающей половое размножение, вредные мутации в каждом поколении случайно перемешиваются, так что возникают палочники, почти совсем свободные от них, – и, соответственно, палочники, отягощенные мутациями сверх меры. С этой бессмысленной симметрией добра и зла ловко разбирается очищающий отбор: первые палочники живут и размножаются, вторые умирают, а вместе с ними умирают и сонмы их вредных мутаций.

Исследователи увидели и еще одно поучительное следствие отказа от секса: у бесполых палочников наблюдался значительно более низкий полиморфизм. Что такое полиморфизм? Это то самое разнообразие, которое мы обсуждали на примере потомков Толстого. Точнее, так называют ситуацию, когда в одном и том же месте генома («локусе», как говорят помешанные на латыни генетики) у разных особей наблюдаются разные буквы-нуклеотиды. Поддержание полиморфизма – еще одно следствие полового размножения, о котором мы, с нашей манерой все время забегать вперед, чтобы никто не соскучился, еще не упомянули. Надо это исправить.

Дело в том, что если гены не перемешивать при помощи полового размножения, сопровождающегося рекомбинацией, то отбор не сможет проверять их каждый по отдельности. Вместо этого он вынужден иметь дело сразу с большим куском генома – целой хромосомой (а если вообще обойтись без секса, то и со всем геномом сразу). Допустим, в этой хромосоме возникла мутация, не то чтобы слишком ужасная, но лучше бы без нее. К несчастью, на той же самой хромосоме оказалась и другая мутация – весьма полезная. Конечно, отбор поддержит полезную мутацию, и через сколько-то поколений она распространится повсеместно – каждая особь этого вида получит ее в наследство. Увы, вместе с ней она получит в нагрузку и все мелкие несовершенства, которые накопились на этой хромосоме. В результате всякое разнообразие исчезнет: все варианты данной хромосомы, которые гуляли когда-то по популяции, сойдут на нет, кроме единственного – того, где отбор заметил полезную мутацию и просмотрел множество слабовредных. При половом размножении с рекомбинацией такое было бы невозможно: полезная мутация была бы отделена от шлака и распространялась бы независимо от всего того груза, который ее окружает. Если этот груз вреден, отбор бы его вычистил, а если он ни рыба ни мясо, то так бы и остался болтаться в популяции с определенной частотой, обогащая ее разнообразие, то есть создавая полиморфизм.

Итак, наблюдения за палочниками и многими другими видами живых существ вроде бы поддерживают идеи Мёллера. За чем же дело стало? А вот за чем: мы пока показали, теоретически и практически, что без секса всем грозит генетическое вырождение, а секс как-то этому мешает. Чего мы не доказали – это что секс не просто «как-то мешает», а действительно способен остановить зловещее пощелкивание пресловутого храповика. Лишь в конце ХХ века генетики подступились к этой задаче, и их ждали большие сложности.

Когда Герман Мёллер возился со своими мухами, о скорости накопления мутаций было известно очень мало. Чтобы найти одного мутанта с заданными свойствами, например мушку с белыми глазами, несущую мутацию в гене white, одном из самых часто упоминаемых генов в научной литературе, надо пересмотреть огромное число мух. То есть вроде бы мутации в отдельном гене довольно редки. Но при этом Мёллер совершенно не понимал, что такое эти самые гены и тем более сколько их всего у мухи и сколько, кстати, у человека. Он, к примеру, «оценивал», что в геноме каждого человека в среднем есть восемь вредных мутаций (человек существо диплоидное, а мутации рецессивные, то есть их не видно, пока рядом есть аналогичный немутантный ген). Вероятно, у Мёллера были свои резоны так думать, но реальная цифра оказалась в сотни, а то и тысячи раз больше.

До конца ХХ века, пока люди не набили руку в расшифровке геномов, можно было делать самые произвольные предположения о том, как часто возникают спонтанные мутации и какая их доля вредна. Но правда не могла не выйти наружу, и она оказалась крайне неприятной.

Не будем о мухах, давайте о людях. У человека не менее 20 000 генов. Сами гены занимают примерно одну сотую часть генома, но, если приглядеться к последовательностям, так или иначе важным для функционирования