Но не будем спешить с выводами. Вспомним, что через три десятилетия после выхода «Происхождения видов» теория естественного отбора опиралась лишь на единичные примеры селективных процессов в природе (ни один из которых не доказывал их эволюционного значения) да на аналогии с искусственным отбором. Будем надеяться, что расшифровка молекулярных механизмов регуляции онтогенеза либо прямо ответит на вопрос о том, реализуется ли в природе модель ЭТЭ (и если да, то насколько велико значение такого способа эволюции), либо позволит разработать эксперименты, призванные на этот вопрос ответить.

* * *

Как пишет один из самых ярких и креативных сторонников ЭТЭ, палеонтолог Александр Раутиан, все живые организмы (и только они) обладают двойным развитием — индивидуальным и историческим (эволюционным). Я не возьмусь сейчас защищать или оспаривать абсолютную справедливость этой мысли, рассматривая вопрос о применимости понятия «индивидуальное развитие», допустим, к кишечной палочке и другим бактериям с простейшим жизненным циклом. Для нашей темы достаточно того, что двойное развитие — реальное свойство жизни, и вопрос о соотношении этих двух процессов — одна из самых важных и глубоких проблем фундаментальной биологии. Как мы увидели в этой главе, эта проблема оказалась очень непростой и окончательно не решена и по сей день. Даже сама ее постановка сильно запоздала: идея постепенного изменения видов и идея индивидуального развития на протяжении многих десятилетий присутствовали в умах естествоиспытателей почти не взаимодействуя.

Другая огромная (и даже более важная для дарвиновской эволюционной модели, чем эмбриология) область биологии окончательно сформировалась уже в ходе и после «дарвиновской революции» и в значительной мере под ее влиянием. Тем удивительнее, что и ее взаимодействие с эволюционной теорией долгое время было лишь эпизодическим. Но об этом — в следующей главе.

Проговорим еще раз: согласно теории Дарвина — как в классическом, так и в современном ее понимании, — любые эволюционные преобразования, кроме чисто случайных изменений генных частот, представляют собой процесс непрерывного приспособления. Факторы, к которым приспосабливаются эволюционирующие организмы, могут быть самыми разными, но все они могут быть обобщены понятием «окружающая среда» или «среда обитания». Приспособленность (или недостаточная приспособленность) того или иного организма не есть его неотъемлемое свойство — она проявляется только в ходе его взаимодействия с этой самой средой обитания. Это взаимодействие (в котором проходит вся жизнь любого организма) является предметом для огромной области современной биологии — экологии.

Из сказанного следует, что взаимоотношения организма со средой не менее важны для эволюционной теории, чем механизмы наследственности. Но если связь эволюции и наследственности была очевидна еще додарвиновским эволюционистам (даже несмотря на скудость тогдашних знаний о наследственности), то понятия и идеи экологии долгое время почти не влияли на развитие эволюционной теории — и наоборот.

Это тем более удивительно, что становление экологии как самостоятельной области исследований почти точно совпало со временем «дарвиновской революции». Само слово «экология» впервые употребил (причем именно в современном смысле — как название «науки об отношениях организма к окружающей среде») один из самых известных и авторитетных последователей Дарвина — Эрнст Геккель, причем в самом важном и оригинальном своем труде — монографии «Всеобщая морфология организмов». Да и сам автор теории естественного отбора был не чужд вопросов экологии: последней его книгой стала монография «Образование растительного слоя земли деятельностью дождевых червей и наблюдения над их образом жизни» — одно из первых конкретных экологических исследований в мировой науке.

Тем не менее, как мы знаем, с момента выхода «Происхождения видов» и до самого конца XIX века эволюционная мысль интересовалась в основном вопросами морфологии, эмбриологии и филогении, мало обращая внимания на экологию. Впрочем, развитие как теоретических представлений, так и методов экологии в эти десятилетия шло довольно медленно, и сама экологическая тематика находилась где-то на периферии тогдашней биологии. Золотым веком общей экологии стали 1910-е — 1940-е годы, но в начале этого периода эволюционная теория, как мы помним, переживала сильнейший в своей истории кризис, а эволюционный подход был мало популярен у молодого поколения биологов (и еще менее — у математиков, внесших изрядный вклад в формирование фундаментальных экологических концепций этого времени). Начавшийся же во второй половине 1920-х подъем в эволюционной теории был связан прежде всего с приложением к ней идей и методов генетики и в итоге привел к формированию СТЭ с характерным для нее абстрагированием от экологической стороны дела (за исключением разве что динамики популяций: «волны жизни» — резкие колебания численности природных популяций — заняли довольно важное место в синтетистской модели эволюции).

Конечно, отчуждение экологических и эволюционных исследований было не абсолютным, и в тех случаях, когда они все-таки взаимодействовали, это нередко приносило весьма интересные и важные плоды. Так, в 1925 году американский математик Альфред Лотка выпустил книгу «Элементы физической биологии» — одну из работ, заложивших фундамент современной теоретической экологии. Полноценный рассказ об этом безусловно выдающемся труде выходит далеко за пределы нашей темы. Для нас сейчас важно, что в нем впервые был поставлен вопрос об эволюции экосистем и высказаны некоторые вполне содержательные идеи о направлении этой эволюции. Особого влияния на умы ученых того времени они, впрочем, не оказали: хотя экологи встретили книгу Лотки с восторгом, их интересовали в ней другие вещи (в частности, его знаменитые математические модели динамики взаимодействующих популяций хищника и жертвы, биогеохимических циклов и т. п.), а эволюционисты этот труд просто не заметили. Тем не менее именно работы Лотки и его последователя, итальянского математика Вито Вольтерры подтолкнули уже знакомого нам Георгия Гаузе (см. главу «Забытый кит») к началу его исследований, увенчавшихся формулированием «принципа Гаузе». Заметим: эксперименты Гаузе лежали в области «чистой» экологии, но его выводы имели вполне отчетливый эволюционный аспект.

Тем не менее взаимодействие эволюционных и экологических исследований было настолько слабым, что значение многих работ в одной области для другой стало ясно только спустя несколько десятилетий. Так, еще в последние годы XIX века молодой американский ботаник Генри Коулс сформулировал понятие сукцессии — закономерной смены одних типов растительности другими с течением времени. В 1916 году его последователь Фредерик Клементс развил эту идею в довольно стройную и плодотворную концепцию (о сути которой мы поговорим несколько позже). Однако ни Коулс, ни Клементс не рассматривали свои построения в эволюционном плане — хотя, как мы увидим ниже, такое рассмотрение могло бы быть чрезвычайно интересным.

Такое положение дел весьма способствовало тому, что добрую сотню с лишним лет оставалась как бы незамеченной одна трудность теории эволюции, связанная именно с ее экологической стороной. Удивительно, но мимо этой трудности прошли даже бесчисленные критики дарвинизма, жадно хватавшиеся за любое — действительное или кажущееся — несогласие теории естественного отбора с известными фактами.