Строго говоря, общий термин кортекс относится к любой многослойной (или, как ее называют, ламинарной) нейронной структуре. В отличие от кортикальной структуры, существует ядерная структура, представляющая собой, грубо говоря, «кластер»; и участки, в которых нейроны получают и отправляют сигналы, образуют скопления, а не аккуратно уложенные слои. Пример такого скопления — прилежащее ядро, подкорковая структура, играющая важную роль в формировании привязанностей. Фронтальная его область обеспечивает реакции удовольствия, а задняя — реакции страха и отвращения[28].

Особую трехслойную структуру имеет гиппокамп — древний отдел мозга, существовавший еще до появления млекопитающих и играющий значимую роль в формировании у нас пространственной памяти. Эту трехслойную кору, подчеркивая ее древность, называют архикортексом. Шестислойную кору, имеющуюся только у млекопитающих, иногда именуют неокортексом, чтобы отличать ее от двух- или трехслойных структур у эволюционно более древних по сравнению с млекопитающими видов.

Многослойность дает определенные конструктивные преимущества. Во-первых, она позволяет максимизировать число связей между нейронами, минимизируя при этом длину аксонов и дендритов, то есть снижая затраты на строительство проводящих путей. Во-вторых, многослойность создает своего рода разноуровневые платформы, на которых те или иные операции ведутся именно там, где они вносят надлежащий (и даже оптимальный) вклад в текущие процессы мозга.

Илл. 1.2. Внизу слева: схематическое изображение человеческого мозга в поперечном разрезе. Темно-серая кайма у внешнего края — это кора. Полости ближе к центру — заполненные жидкостью желудочки. Темные участки ниже коры — различные подкорковые структуры, такие как базальные ядра, — бледный шар, скорлупа и хвостатое ядро. Белое пространство между корой и подкорковыми структурами — густое сплетение нейронных аксонов, передающих сигналы от одних областей мозга к другим. Белый цвет аксонам придает толстая, состоящая преимущественно из жиров оболочка (миелин), она светлее нейронной ткани серого вещества, где миелина нет. Серое вещество потребляет около 94 % поступающего в мозг кислорода, белое — около 6 %. Вверху справа: схематическое изображение шести слоев коры головного мозга. На схеме показаны структуры, которые отдают или получают проекции от нейронов каждого из слоев. Нейроны уложены плотно, примерно 100 000 штук на 1 мм3 коры человеческого головного мозга.

Публикуется с разрешения The Annual Review of Neuroscience, № 26 © 2003 http://www.annualreviews.org

Однако тут есть повод для размышлений: нейронная архитектура мозга птиц, которым присущи и социальность, и сообразительность, достаточно массивна. В птичьем мозге нет шестислойной коры, характерной для всех видов млекопитающих. И тем не менее пернатые демонстрируют немалые умственные способности, как мы убеждаемся на примере воронов и попугаев[29]. Этот анатомический контраст между мозгом птиц и млекопитающих позволяет предположить, что около 150 млн лет назад, когда птицы отделились от динозавров, эволюция набрела на новый нейробиологический способ повысить интеллект, однако несколько иным путем, чем у млекопитающих[30].

Одна из поразительных особенностей коры у млекопитающих заключается в ее масштабируемости. У мыши кора небольшая, у низших обезьян — гораздо больше, у человека — еще больше (илл. 1.3.). Кроме того, у разных видов неодинакова доля коры, отвечающая за обработку сигналов, относящихся к тому или иному типу ощущений. Если у крыс кора, обрабатывающая слуховую информацию, невелика, то у летучих мышей, ориентирующихся в темноте при помощи эхолокации, слуховая кора огромна. У обезьян и человека значительная доля коры отведена под обработку зрительной информации, тогда как у голого землекопа, живущего исключительно под землей, зрительной коры почти нет.

Несмотря на эти различия в специализации коры у разных видов, организация нейронов в кортексе, по сути, аналогична. Человеческая кора отличается в основном бо́льшим количеством нейронов, а следовательно, превосходит по размеру кортекс остальных приматов. Не исключено, что именно упорядоченность канонической структуры коры делает ее масштабируемой, поскольку гены, кодирующие формирование кортикальной ткани у эмбриона, могут быть просто настроены на более долгий период, а новые варианты вполне вписываются в существующие структуры. Кроме того, вариативность размеров коры позволяет предположить, что генетическая модификация, требуемая для производства дополнительных нейронов ради увеличения коры у того или иного вида, затруднений не вызывает.

Немаловажно, что генетический «портфель» и принципы управления развитием коры у эмбриона и детеныша, судя по всему, одинаковы для всех млекопитающих[31]. Это значит, что кортикальное новшество, внедренное примерно 200 млн лет назад, оказалось успешным в свое время и отлично работает в наши дни. В генетике коры мышей и приматов есть некоторые различия[32]. Одна из любопытных модификаций заключается в том, что сами нейроны у приматов намного мельче, чем у грызунов: за счет этого в кубическом миллиметре канонической мозговой структуры приматов помещается гораздо больше нейронов[33]. Миниатюризация нейронов — эволюционная адаптация приматов. У мышей насчитывается не более 14 млн корковых нейронов, и этот объем их крошечный череп вмещает без труда. У обезьяны же число корковых нейронов достигает 2 млрд, а у человека — 16 млрд, поэтому, не будь сами нейроны существенно меньше и упакованы намного плотнее, чем в мышином мозге, страшно представить, какого размера голова понадобилась бы приматам. Миниатюризация обрабатывающих информацию компонентов — задача, хорошо знакомая любому компьютерному инженеру.