Исследования показывают, что доминирование определяется не столько индивидуальными качествами вожака, сколько проявлением признаков подчинения со стороны субдоминантных особей (Rowell, 1974; Dlag, 1977). Как тут не вспомнить старое театральное правило о том, что короля играет его свита! Увеличение плотности популяции вначале делает иерархию более жесткой, а затем ведет к ее нарушению, причем последнее зависит не от степени скученности, а от роста абсолютного числа членов сообщества (Alexander, Roth, 1971). Интересно, что возникновение новых «дочерних» поселений у индейцев яномами, живущих первобытнообщинным строем, не связано с недостатком пищи на освоенной территории. Рост численности членов общины ведет к усилению внутрисемейных и межсемейных конфликтов. Именно эта межличностная напряженность и служит причиной расселения.

У высших обезьян обнаруживается своеобразная инструментализация иерархического поведения. Описан случай, когда молодой самец шимпанзе стал доминантой, запугав других членов группы ударами палкой по пустой канистре из-под бензина. Этот вожак был немедленно «свергнут», как только экспериментаторы отобрали у него «орудие власти» (Lawick-Goodall, 1971). В эксперименте с двумя рычагами, где один давал пищу только работающей обезьяне, а другой – сразу двум, только доминирующий самец предпочел рычаг «для двоих». Субдоминантный самец неизменно пользовался рычагом «для себя». Две другие обезьяны выбрали рычаг «для двоих» после того, как использование этого рычага стало подкрепляться удвоенной порцией пищи (Colman, Liebold, Boren, 1969). Опыт показывает, какие сложные отношения существуют в сфере удовлетворения потребностей «для себя» и «для других» и сколь они индивидуализированы у разных особей одного и того же вида.

Огромное значение имеют потребность следования нормам и рефлексы, обеспечивающие удовлетворение этой потребности. Всякое нарушение норм поведения, характерных для данного вида, вызывает резкую агрессивную реакцию со стороны других, прежде всего высокоранговых, членов группы. Как правило, «нарушитель» норм изгоняется из группы. Отзвуки подобной реакции можно наблюдать у детей младшего возраста, которые неосознанно с крайней неприязнью относятся к своим сверстникам, имеющим какие-либо дефекты и отклонения (Lorenz, 1967).

Два мозговых образования наиболее тесно связаны с реализацией зоосоциального поведения: передние отделы новой коры и ядра миндалевидного комплекса. Изменения социального поведения обнаружены у крыс после повреждения орбитальных (но не медиальных) отделов фронтальной коры. Крысы становились более агрессивными при болевом раздражении и при встрече самца с самцом. Вместе с тем они не отличались от контрольных животных по территориальной и пищедобывательной агрессивности (Kolb, 1974).

После разрушения базолатерального ядра миндалины морские свинки теряли свой иерархический статус, который не восстанавливается. После повреждения латеральной перегородки статус нарушался за счет гиперактивности, но восстанавливался спустя определенное время (Levinson, Reeves, Buchanan, 1980). Разрушение миндалины и орбитального отдела фронтальной коры изменяет многие формы социального поведения хомяков: агрессивность, вызванную болевым раздражением, территориальное и половое поведение. Повреждение гиппокампа и медиальной фронтальной коры не влияет на эти формы поведения (Shipley, Kolb, 1977). Обезьяны с поврежденной миндалиной теряют свой ранг за счет снижения агрессивности и страха перед другими членами группы (Kling, 1972). Было бы упрощением представлять себе, что в миндалине локализованы «центры социального поведения». Как мы это видели на примере феномена эмоционального резонанса, миндалина связана с организацией взаимодействия, сосуществования различных мотиваций. Вот почему последствия амигдалэктомии зависят от индивидуальных особенностей данного животного: двустороннее разрушение миндалины подавляет агрессивное поведение доминирующих хомяков и подчиненное поведение у низкоранговых животных (Bunnell, Sodetz, Shalloway, 1970). Если в ситуации опыта отсутствует конкуренция мотиваций и реакция носит более или менее стереотипный характер, повреждение миндалины может не сказаться на поведении, подобно тому как двусторонняя амигдалэктомия не нарушает агрессивную реакцию самцов-крыс на вторжение чужого самца (Busch, Barfield, 1974).

Заканчивая краткий обзор иерархического поведения, мы хотим напомнить слова Ф. Энгельса из письма П. Л. Лаврову: «…я не могу согласиться с Вами, что “борьба всех против всех” была первой фазой человеческого развития. По моему мнению, общественный инстинкт был одним из важнейших рычагов развития человека из обезьяны» (Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 1964. Т. 34. С. 138). Первобытное человеческое сообщество отнюдь не представляло сообщества «равных и свободных». Изобретение орудий, распределение совместно добытой пищи и другие характерные черты очеловечивания, несомненно, «наложились» на достаточно сложную и жесткую групповую организацию наших животных предков, трансформируя эту исходную организацию.

3. Безусловные рефлексы саморазвития. К их числу относятся исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), рефлексы превентивной «вооруженности» – имитационный и игровой. Для рефлексов саморазвития наиболее характерен тот факт, что они не связаны с индивидуальной и видовой адаптацией к наличной в данный момент существующей ситуации. Образно говоря, безусловные рефлексы саморазвития обращены к будущему, ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред в смысле идей Вернадского – Ухтомского.

Вторая характерная черта этой группы безусловных рефлексов заключается в их самостоятельности, невыводимости из других потребностей живого организма и несводимости к другим мотивациям. Так, реакция на преграду (рефлекс свободы по терминологии Павлова) осуществляется независимо от того, какая потребность первично инициировала поведение и какова та цель, на пути к которой возникла преграда. Игровое поведение животных, нередко требующее партнера, казалось бы, следует отнести к ролевым (зоосоциальным) рефлексам. Однако в игре отсутствуют иерархические тенденции. Игровая борьба молодняка не содержит элементов конкуренции и полностью свободна от агрессивности (Lorenz, 1967). Ее единственное назначение – тренировка тех навыков и умений, которые понадобятся лишь позднее для удовлетворения множества витальных и зоосоциальных потребностей.

В настоящее время можно считать окончательно решенным вопрос о том, что исследовательское поведение животных побуждается самостоятельной потребностью в получении информации, т. е. новых стимулов с невыясненным прагматическим значением (Eisenberger, 1972; Berlyne, 1974, 1978). На базе этого безусловного рефлекса можно выработать условные инструментальные реакции, где единственным подкреплением служит возможность осуществлять исследовательскую активность. Так, крысы обучаются выходу из лабиринта для обследования новой территории, а собаки и макаки-резусы нажимают на рычаг, открывающий окно в соседнее помещение (Дьюсбери, 1981). Положение о том, что нормальная жизнедеятельность требует притока из внешней среды не только вещества и энергии, но и информации, подтверждают эксперименты, свидетельствующие о драматических последствиях «информационного голода», особенно для развивающегося мозга. Обогащение среды (содержание крыс в группе, наличие множества предметов для их обследования и т. д.) влияет на вес мозга, толщину коркового вещества и химизм. Эти эффекты не связаны со стрессом, хэндлингом (взятием крысят в руки) и физической нагрузкой, а зависят от уровня исследовательской активности. В опытах Хантли и Ньютона (Huntley, Newton, 1972) первые 105 дней жизни крысята проводили в условиях: 1) изоляции и ограничения движений; 2) изоляции без ограничения движений; 3) усложненной среды обитания. Статистически достоверные различия обнаружены в весе мозга у крысят 1-й и 3-й групп. В 1-й группе обнаружен максимальный вес подкорковых структур и минимальный – коры. В 3-й группе получены обратные отношения. Следовательно, решающее значение имела сложность среды, а не физическая нагрузка. Обогащенная среда усиливает синтез ДНК в клетках мозга, а сенсорная изоляция угнетает его (Выгвицкая, 1983).