Т. Шнейрла (Schneirla, 1959) экспериментально обосновал универсальное правило, согласно которому относительно слабые незнакомые стимулы вызывают у молодых животных и детей исследовательскую реакцию приближения к стимулу, а более сильные – избегание и страх. Биологическое значение подобной закономерности очевидно. Исследовательская активность отрицательно коррелирует с агрессивностью у крыс различных генетических линий (Штемберг, 1982). Наиболее сильно исследовательская активность выражена у среднеранговых животных. При помещении в клетку с крысами нового рычага для получения пищи доминирующий самец стремится закопать этот предмет, а приближенная самка подражает ему. Первыми осваивают новый рычаг среднеранговые крысы. Низкоранговые боятся нового и потому пассивны. Они начинают пользоваться только освоенным рычагом (Anthouard, 1971). Исследовательская активность меняется под влиянием иерархических отношений. После объединения крыс в группы и стабилизации групповой иерархии исследовательская активность возрастает у доминирующих животных и угнетается у субдоминантных (Summerlin, Wolfe, 1971).

Для полноценного исследовательского поведения необходима сохранность передних отделов новой коры и ядер миндалевидного комплекса. Исследовательская активность обезьян ослабевает после двустороннего удаления лобной коры (Deets, Harlow, Singh, Blomquist, 1970). Что касается повреждения миндалины, то его последствия зависят от соотношения исследовательской мотивации с сосуществующими и конкурирующими с ней потребностями. В опытах Уайта и Вейнгартена (White, Weingarten, 1976) сытые крысы с разрушенной миндалиной проявляли большую исследовательскую активность, чем контрольные. При пищевой депривации амигдалэктомированные крысы превосходили контрольных в пищевом поведении и уступали им в исследовательском. Это означает, что разрушение миндалины усиливает то поведение, которое связано с доминирующей потребностью.

Исследования последних лет показывают, что подкрепление исследовательского поведения тесно связано с механизмами положительных эмоций. При регистрации активности нейронов в переднемедиальной коре у крыс оказалось, что нейроны, усиливающие активность в ответ на стимуляцию эмоционально-позитивных пунктов мозга, усиливают ее и при ориентировочно-исследовательском поведении (Kanui, Martin, Sinnaman, 1983). Вознаграждающий эффект удовлетворения исследовательской потребности реализуется с участием эндогенных опиатов (Katz, Gelbart, 1978).

Удовлетворение самых различных потребностей оказалось бы невозможным, если бы в процессе эволюции не возникла и не получила развития специфическая реакция преодоления, открытая И. П. Павловым и названная им рефлексом свободы. В том, что животное сопротивляется попыткам ограничить его двигательную активность, Павлов гениально разглядел несравненно большее, нежели разновидность защитной реакции. Рефлекс свободы – это самостоятельная форма поведения, для которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм для пищедобывательного поиска, боль – для оборонительной реакции, а новый и неожиданный раздражитель – для ориентировочной. «Не будь его (рефлекса свободы. – П. С.), – писал Павлов, – всякое малейшее препятствие, которое встречало бы животное на своем пути, совершенно прерывало бы течение его жизни» (Павлов, 1951, с. 343).

Идея Павлова получила свое развитие в концепции «стимульно-преградной ситуации», разработанной В. П. Протопоповым (1935, 1950). Он экспериментально показал, что реакция преодоления, возникающая при наличии преграды и дополнительная по отношению к потребности, первично инициировавшей поведение (пищевой, половой и т. д.), играет важную роль в формировании приспособительных действий. Именно характер преграды, а не первичный мотив определяет состав действий, перебираемых в процессе организации поведения, способного обеспечить достижение цели.

Павловский рефлекс свободы был многократно переоткрыт другими исследователями. В англоязычной литературе он описан как мотивация сопротивления принуждению (drive to resist compulsion), наиболее выраженная у диких животных, где она оказывается сильнее секса, голода и жажды (Kavanau, 1967; Seligman, 1975). Имеются основания рассматривать так называемый гипноз животных, возникающий у представителей ряда видов при их насильственном обездвиживании, как результат острого угашения рефлекса свободы. Специальные опыты показали, что регистрируемое при этом торможение не является запредельным, но по своим характеристикам наиболее близко внутреннему угасательному торможению (Симонов, 1963). Длительная история безусловного рефлекса преодоления (сопротивления, свободы) завершилась на уровне человека формированием нейрофизиологических механизмов воли (Симонов, 1970).

Исследования этологов свидетельствуют о наличии у животных и человека специфической потребности (точнее, группы потребностей) управлять событиями (to master events), которая чаще всего трансформируется в потребность уметь, быть вооруженным в широком смысле слова, быть компетентным (competence drive). Самостоятельность этой потребности объясняет загадочность тех фактов, когда животное многократно повторяет какое-либо действие, длительное время не получая подкрепления. Например, клевательные движения цыпленка становятся все более точными, хотя он и не получает подкрепления пищей (Тинберген, 1985). В случае мотивации «вооруженности» (умения) подкреплением становится само совершенствование вырабатываемого навыка, побуждаемое павловским рефлексом, цели. Потребность вооруженности удовлетворяется с помощью двух основных безусловных рефлексов: подражательного и игрового.

Подражательное поведение обеспечивает передачу опыта от одной генерации к другой и лежит в основе того феномена, который М. Е. Лобашев назвал в 1967 г. «сигнальной (не генетической) наследственностью» (см.: Слоним, 1967). «Изучение имитационного процесса, – писал Л. А. Орбели, – должно сейчас составить один из важнейших элементов изучения высшей нервной деятельности человека и животных» (Орбели, 1964, с. 295). Путем подражания молодые животные овладевают массой необходимых им навыков, например способностью пастись у копытных. В лабораторных экспериментах цыплятам в возрасте 5–24 часов демонстрировали механическую стрелку, «клюющую» кнопку определенного цвета. Это вело к предпочтению данного цвета даже после удаления стрелки из экспериментальной камеры (Suboski, Bartashunas, 1984). Эффективность имитируемого воздействия чрезвычайно зависит от возраста, от периодов повышенной чувствительности к такого рода воздействиям. Взрослые антропоиды, не обученные в свое время сооружению гнезда, теряют способность к обучению, как бы долго они ни наблюдали действия других особей (Фирсов, 1977). Естественно, что имитационное обучение хорошо выражено у животных, ведущих групповой образ жизни (например, крыс), и слабо выражено у одиночно живущих хомяков (Фабри, Филиппова, 1982). При этом очень важен ранг животного, чье поведение служит образцом для подражания. Сигналы опасности, исходящие от птицы высокого ранга, эффективнее сигналов молодой птицы. Шимпанзе копируют поведение только особей высокого ранга. Для того чтобы обучить всю группу, достаточно обучить лидера (Lorenz, 1967).

Каждый раз, когда мы говорим о подражательном поведении, речь идет о воспроизведении действий «демонстратора», будь то родители обучаемого или другие члены группы. Вот почему неправомерно относить к имитации выработку классического секреторного пищевого условного рефлекса у собаки, наблюдающей еду партнера (Кряжев, 1955). Л. А. Орбели (1964) справедливо рассматривал опыты В. Я. Кряжева как выработку натурального условного рефлекса на вид пищи, чавканье партнера и подобные сигналы.