Ограничения, формирующие ход эволюции, имеет смысл рассматривать максимально широко. Они включают все виды предупреждения и устранения повреждений и локальной оптимизации, такие как снижение уровня ошибок во всех информационных процессах и расход энергии, а также непрерывную «гонку вооружений» между паразитами и хозяевами, которая стимулирует эволюцию различных адаптаций, благодаря эффекту Красной Королевы. В этой заключительной главе кратко излагаются разнообразные аспекты постсовременного состояния эволюционной биологии и рассматриваются осуществимость и возможные очертания постсовременной теории эволюции. В табл. 13-1 представлена постсовременная переоценка нескольких фундаментальных положений концепции Дарвина и СТЭ.

Плюрализм паттернов и процессов эволюции: смена концепций отбора, вариации и древа жизни

Роль и статус отбора

Двоякий смысл слова «постмодерн» в предисловии к этой книге, возможно, не ускользнул от внимательного читателя. Что бы мы ни думали о постмодернистской философии (см. прил. I), ее мировоззрение, безусловно, подчеркивает богатство и чрезвычайное разнообразие процессов и закономерностей, составляющих реальность. Сложность этих разнообразных тенденций такова, что, по мнению некоторых философов постмодернистского толка, ни одно серьезное обобщение не имеет права на существование. В сегодняшней эволюционной биологии разнообразие процессов и закономерностей является, пожалуй, главной темой, и, коль скоро мы принялись говорить парадоксами, можно сказать, что главной темой является отсутствие всеобъемлющей главной темы.

Центр внимания, лежавший в СТЭ на естественном отборе, действующем на случайные генетические изменения, сместился ко множеству взаимодополняющих фундаментальных эволюционных процессов и моделей (см. рис. 13-1). В новой эволюционной биологии естественный отбор является лишь одним из процессов, формирующих эволюционирующий геном, и, видимо, не доминирует количественно. Эволюцию в значительной степени определяют нейтральные процессы, такие как генетические дрейф и тяга.

Развивая тему плюрализма, заметим, что относительный вклад адаптивных и нейтральных процессов отнюдь не постоянен по всей широте спектра форм жизни. Как очень точно сформулировал Майкл Линч (естественно, перефразируя Добржанского), «ничто в эволюции не имеет смысла, кроме как в свете популяционной генетики» (Lynch, 2007b). Действительно, динамика популяций — или, проще говоря, эффективный размер популяции, в краткосрочной и долгосрочной перспективе — является ключевым фактором, определяющим давление отбора. Эффективный размер популяции может отличаться на порядки даже у близкородственных организмов, поэтому различия в интенсивности отбора весьма велики (например, у насекомых и у млекопитающих). Эти различия определяют различные эволюционные режимы: при высоком Ne эволюция определяется в первую очередь (или даже исключительно) отбором; при низких же Ne на первое место выходит дрейф. В реальном процессе эволюции (почти) все линии спуска проходят через несколько «бутылочных горлышек», где доминирующей силой эволюции становится случайный дрейф; отсюда следует неизбежный и большой вклад случайности в эволюцию всех живых организмов.

В эволюции фенотипов роль отбора, возможно, еще больше, чем в эволюции геномов. Однако достижения системной биологии существенно расширили концепцию фенотипа. Наряду с традиционными признаками организмов, мы теперь изучаем и эволюцию молекулярных фенотипических признаков, таких как экспрессия гена и изобилие белка; молекулярная эволюция фенотипических признаков, как оказывается, включает в себя заметную нейтральную составляющую. Более того, храповик конструктивной нейтральной эволюции, по-видимому, приводит в действие неадаптивную эволюцию сложных фенотипических признаков, выглядящих, с традиционной (нео) — дарвинистской точки зрения, типичными адаптациями.