Другое направление эволюционного экспериментирования включает в себя изучение ландшафтов отбора эволюционирующих белков или молекул РНК, которые мы кратко обсудили ранее в этой главе. Имеющиеся в настоящее время экспериментальные данные описывают только крошечные доли ландшафтов, но возможность исследовать большие области уже представляется реалистичной (Kogenaru et al., 2009; Loewe, 2009)[142]. В конечном итоге подробная реконструкция полных ландшафтов отбора изменит наши представления о том, что значит «понимать» эволюционный процесс.

Дивный новый мир вирусов и прокариот

СТЭ ориентируется в основном на изучение эволюции животных и растений — многоклеточных эукариот, размножающихся чаще всего половым путем. Одноклеточные эукариоты и прокариоты, не говоря уж о вирусах, не считались важными для эволюционной биологии. Пожалуй, включение огромного мира микробов в систему эволюционных представлений следует считать главным толчком для перехода от СТЭ к «постсовременному» состоянию эволюционной биологии. Первые попытки разобраться в эволюционных связях между бактериями были в высшей степени обескураживающими, но последующее сравнение последовательностей консервативных генов таких как рибосомные РНК, а затем и полный анализ геномов привели к замечательным успехам. Сравнительная геномика бактерий и архей изменила центральные концепции эволюционной биологии, включая древо жизни (см. гл. 6), и показала крайне динамичный характер геномов и пангеномов (см. гл. 5).

Изучение мира вирусов привело к не менее, а может быть, и более драматическому изменению наших взглядов на эволюцию жизни на Земле. Крошечные паразиты, вирусы являются наиболее многочисленными и генетически разнообразными биологическими объектами на всей планете. Мир вирусов, по всей вероятности, существует с самых ранних, доклеточных стадий эволюции и постоянно взаимодействует с миром клеточных организмов, внося существенный вклад в его эволюцию, но сохраняя при этом собственную автономию.

Империи и домены жизни

В свое время Карл Вёзе, используя древо рРНК, классифицировал живое на три домена, что являлось огромным концептуальным скачком как для эволюционной биологии, так и биологии в целом. Положение вещей, однако, радикально изменилось за последние 30 лет, и в рамках этой классификации живых организмов не могут быть объяснены новые сложные реалии эволюции, открытые сравнительной геномикой. Первым важным открытием, противоречащим трехдоменной схеме, была демонстрация химерной природы генома эукариот. Трехдоменное древо отображает эволюцию только подмножества генов, вовлеченных в информационные процессы и количественно составляющих незначительное меньшинство эукариотических генов, даже внутри группы высококонсервативных генов, прослеженных до последнего общего предка всех эукариот. Конечно, доменная классификация живых организмов является лишь соглашением среди исследователей, поэтому классификация эукариот как отдельного домена не является правильной или неправильной сама по себе. Тем не менее такая классификация способна ввести в заблуждение, особенно в сопровождении тройственной схемы древа жизни, поскольку объединение двух организмов и их изначально отдельных геномов, которое, по всей видимости, дало начало эукариотам, в этой схеме не отражено. Схема же, включающая такое объединение в явном виде, с математической точки зрения деревом не является (см. рис. 13-3).

Возможно, даже более фундаментальным отходом от трехдоменной схемы стало открытие мира вирусов с его неожиданным и ошеломляющим простором и удивительной эволюционной связностью[143]. Как обсуждалось в главе 10, вирусоподобные паразиты неизбежно возникают в любой репликаторной системе, таким образом, не будет преувеличением утверждение, что жизнь невозможна без присутствия вирусов. Более того, кажется почти неизбежным, что доклеточная эволюция жизни прошла через вирусоподобную стадию развития. Также важно заметить, что главные группы вирусов раличаются между собой не меньше (а возможно, и больше), чем три (или два) домена клеточных форм жизни. Эти различия обусловлены тем, что разные группы вирусов используют различные циклы репликации/экспрессии, в отличие от клеточных организмов, которые в этом отношении устроены идентично (подробности см. в гл. 10).

Любая классификация по сути всего лишь соглашение, в то время как эволюционные сценарии стремятся реконструировать, по возможности, историю, которая на самом деле произошла. Очевидно, наилучшей классификацией живых организмов будет та, что наиболее точно отражает лучший из существующих эволюционных сценариев. С этой точки зрения наибольший смысл имеет разделение всех известных форм жизни на две «империи»[144]: вирусов и клеточных форм (Koonin, 2010d). Эти две империи сильно отличаются друг от друга, но постоянно обмениваются генами (см. рис. 13-3). Можно говорить о трех или только о двух доменах клеточной жизни, но архео-бактериальное объединение должно быть необходимой частью классификационной схемы. Несмотря на то что нашей целью не является высказывать какие-либо формальные предложения относительно новых «вирусных доменов», отдельные большие группы вирусов, характеризующиеся общими наборами консервативных генов, несомненно, сравнимы по своему статусу с доменами клеточной жизни.

Парадокс биологической сложности, обманчивость прогресса и значение неадаптивных храповиков