и хищников — и на протяжении следующих 5 млн лет переживали циклы подъемов и спадов, пока наконец не стабилизировались, когда извержения вулканов прекратились и температура нормализовалась.

Будь вы на месте терапсид, вам пришлось бы выбирать себе судьбу из трех вариантов. Первый — вымирание, что и произошло с горгонопсами: в триасе уже некому будет пугать добычу клыками-саблями и широко разинутой пастью. Второй — выживание, но при этом вырождение. Это случилось с дицинодонтами, которые пережили катастрофу и снова диверсифицировались, но так и не повторили своего пермского успеха; в конце концов их убогому существованию положило конец следующее массовое вымирание, триасово-юрское. И третий — выжить и занять господствующее положение. По этому пути пошли цинодонты, и чем больше испытаний они преодолевали: вулканизм, глобальное потепление, засуху, муссоны, гибель лесов, обвал экосистемы и тяготы восстановительного периода в 5 млн лет, тем сильнее становились. На протяжении всех оставшихся 50 млн лет триасового периода они продолжали диверсифицироваться, породив огромное разнообразие видов — крупных, мелких, мясоедов, вегетарианцев. Одна из этих линий цинодонтов приведет к млекопитающим, постепенно накапливая все больше «маммальных» признаков.

Почему цинодонты — наряду с некоторыми из своих родичей, дицинодонтов, — сумели выжить? Я хорошо помню, когда узнал ответ. Это было в 2013 г. в Лос-Анджелесе, на ежегодной конференции Общества палеонтологии позвоночных. Я недавно защитился и начал преподавать в Эдинбурге, а диссертацию представил на секции конференции, посвященной конкурсу имени Альфреда Шервуда Ромера. Конкурс назвали в честь легендарного гарвардского палеонтолога, руководившего той самой экспедицией в Новую Шотландию, которая обнаружила пеньки с дуплами, полными древних синапсид, — о них рассказывалось в предыдущей главе. Премия имени Ромера — главная награда для аспирантов в моей области, и я надеялся впечатлить экспертов своей работой о происхождении птиц от динозавров. Увы, премию я не получил, но досталась она более чем достойному коллеге — Адаму Хаттенлокеру. Он выступал через несколько докладов после моего и покорил аудиторию своим объяснением, почему цинодонты пережили пермско-триасовое вымирание. Когда он вернулся на свое место, я уже смирился со своей судьбой. Млекопитающие (в данном случае их предки) снова переиграли динозавров.

Адам рассказывал о любопытном эволюционном феномене, имевшем место во время вымирания и после него, — «эффекте лилипутов». Как явствует из названия, отсылающего к населенному маленькими человечками острову из «Путешествий Гулливера», речь идет об уменьшении размеров тела животных, переживающих массовое вымирание и преуспевающих впоследствии. Это происходит не всегда, но произошло в случае с цинодонтами и их близкими родичами, и это сыграло важную роль для их выживания. Адам собрал огромную базу данных по ископаемым терапсидам Кару и обнаружил заметное сокращение как максимального, так и среднего размера древнейших триасовых терапсид по сравнению с их самыми поздними пермскими предшественниками. Различие было обусловлено более интенсивным вымиранием крупных видов при извержениях вулканов и повышении температуры. Большие размеры, похоже, в эпоху нестабильности стали помехой. Таким образом, у цинодонтов, которые были мельче большинства других терапсид, оказалось больше шансов пережить хаос.

Почему маленький размер стал преимуществом? Во-первых, мелким животным легче спрятаться и переждать в норах неблагоприятную погоду, скачки температуры и пыльные бури. А норы они рыли. Отложения Кару выше слоя, связанного с вымиранием, — сланцы, образовавшиеся в пойме реки, вперемежку с мумиями, засыпанными нанесенной ветрами пылью, — изобилуют ископаемыми норами, в которых иногда находят скелеты. Это и есть скелеты тринаксодонов — зверьков из рассказа, с которого началась эта глава. Самое удивительное из этих норных захоронений содержит тринаксодона, лежащего бок о бок с небольшой раненой амфибией. У маленького родича саламандр были повреждены ребра, но они заживали, пока амфибия лежала рядом со свернувшимся в калачик спящим тринаксодоном. Так как нора тесная, а тринаксодон был зубастым хищником, странно, что другое животное могло просто лежать и выздоравливать там незамеченным. Единственное удовлетворительное объяснение — что тринаксодон находился в спячке, длившейся, возможно, неделями и даже месяцами, чтобы сберечь энергию и пережить сухой сезон.

Во-вторых, маленький размер был связан с рядом других аспектов развития и метаболизма. Дженнифер Бота, работавшая вместе с Адамом и другими коллегами, описала их в важной работе 2016 г. Древнейшие триасовые цинодонты, включая тринаксодона, росли быстро, начинали размножаться в раннем возрасте и жили очень недолго, вероятно всего года два. Откуда это известно? Ответ дает костная гистология — исследование тонких срезов костей под микроскопом. У пермских терапсид линии роста на костях обычно множественные, и это означает, что взрослых размеров они достигали за много лет. Однако у раннетриасовых цинодонтов таких отметок меньше, причем у тринаксодона их, как правило, нет вообще. Они, должно быть, росли с головокружительной скоростью и, возможно, достигали зрелости, размножались и умирали за один год. По сути, они компенсировали раннюю смерть размножением в юном возрасте. Так как ни один тринаксодон не доживал до старости, эта стратегия роста поддерживала воспроизводство вида. Чем быстрее они росли и чем раньше начинали размножаться, тем выше у них были шансы успешно дожить до брачного сезона и гарантированно передать свои гены следующему поколению в этом суровом, нестабильном мире.

Скелеты тринаксодонов (вверху) и компьютерная томограмма тринаксодона, окаменевшего в норе рядом с амфибией (внизу).

Фотография Кристиана Каммерера и иллюстрация из Fernandez et al., 2013, PLoS ONE, соответственно

У тринаксодона и других цинодонтов, похоже, был мощный набор козырей, которые помогли им избежать вымирания. Скелеты тринаксодонов десятками начинают появляться 30 м выше горизонта вымирания, то есть они распространились по бассейну Кару за какие-то несколько десятков тысяч лет. Возможно, они произошли от пермских предков, которые редко встречались в экосистемах Кару до вымирания или, что вероятнее, мигрировали из тропических регионов Пангеи, где суровый пермский климат подготовил их к выживанию в засуху. В раннетриасовых отложениях так много скелетов тринаксодонов, что они, наряду со столь же многочисленными дицинодонтами, называемыми листрозаврами (Lystrosaurus), считаются «видами, приспособленными к бедствиям» (disaster species). Они были особенно хорошо приспособлены к тяжелым парниковым условиям мира после вымирания, оказавшимся невыносимыми для большинства других видов. По-видимому, в этих условиях они отлично себя чувствовали и процветали. Тринаксодоны и листрозавры, таким образом, были крысами и тараканами подземок раннего триаса.

Однако сравнение с современными вредителями несправедливо по отношению к тринаксодону. Он был настоящим героем, одним из немногих отважных животных, которым удалось пережить мрачную ночь самого страшного побоища доисторических времен и благодаря которым линия млекопитающих не прервалась задолго до того, как млекопитающие получили шанс развиваться.

Тринаксодон не очень походил на героя. Максимум полметра в длину, вероятно, обладавший вибриссами и по крайней мере частично покрытый шерстью, тринаксодон