Первыми теоретическими аргументами в пользу взаимовыгодного обмена мы обязаны Роберту Триверсу, который, используя логику правила Гамильтона, превратил Золотое правило в стратегию эгоизма. Вспомните, в I и II частях было сказано: чтобы появился взаимный альтруизм, особи должны принять три условия:

1) небольшие затраты на то, чтобы что-то дать, и большая польза от того, что приобретено;

2) временная задержка между первичным и ответным актом дарения;

3) множество возможностей для взаимодействия при условии, что дарение пропорционально приобретению.

Взаимовыгодный обмен отличается от мутуализма временной задержкой, обозначенной в условии 2. Трудность состоит в том, чтобы преодолеть эту задержку, — период, в течение которого реципиенты, возможно, никогда не вернутся, чтобы оплатить долги. Условие 3 помогает ограничить тех, кто мог бы исчезнуть: ответное действие должно начинаться только тогда, когда у первого донора есть причины рассчитывать на дальнейшее взаимодействие с реципиентами. С учетом условий 2 и 3 мы могли бы рассчитывать на то, что взаимообмен есть у высокоорганизованных видов, имеющих длительную историю, где у особей есть множество возможностей не только наблюдать за другими, но и строить с ними отношения, либо способствуя развитию взаимных обязательств, либо прекращая всякие «знакомства» и наказывая тех, кто ведет себя как изменник.

Летучие мыши-вампиры имеют относительно большой для животных такого размера мозг. Они могут жить почти двадцать лет, проводя большую часть времени в крупных устойчивых социальных группах, где есть много возможностей для взаимодействия с одними и теми же особями. Особи издают характерные звуки, что позволяет узнавать их даже в темноте дупла, где они живут. Выживание вампира зависит от потребления крови. Если в течение более чем шестидесяти часов он не получит порцию крови, он умрет. Ежедневно особь должна либо сама найти корм, либо убедить кого-то другого отдать ей немного неиспользованной крови. Эти особенности делают вампиров идеальными объектами для исследования взаимовыгодного альтруизма.

Биолог Гери Уилкинсон наблюдал у вампиров более ста случаев срыгивания (обратного кормления кровью). Поскольку кровь является ценным ресурсом, отказ от нее представляет собой некую жертву. Срыгивание носит альтруистический характер. Зачем оно делается? Почти 80% случаев приходится на отношения «мать — детеныш». Их не подвергали тщательному анализу, так как все очевидно. Срыгивание детенышам имеет смысл: у них половина генов, общих с родителями; здесь нет расчета на ответное действие, и правило Гамильтона отдает приоритет родственникам. В остальных случаях срыгивания — между отдаленно родственными особями — примерно половина приходилась на отношения «дедушка/бабушка — внуки». Это также можно объяснить родственными связями и стремлением максимально увеличить генетический эгоизм. Здесь нет необходимости в обмене.

Кажется, что срыгивание у вампиров сильно мотивировано родством, а количество случаев срыгивания у генетически неродственных вампиров чрезвычайно небольшое. Тем не менее, учитывая, что некоторые срыгивания были сделаны в отношении неродственников, эти примеры требуют какого-то объяснения. Есть две версии: либо некоторые вампиры ошибались, не узнавая своих родственников, и, таким образом, случайно отдавали кровь посторонним, либо они намеренно отдавали кровь неродственникам в расчете на то, что получат ее от них в будущем.

Чтобы лучше понять, что стимулирует срыгивание для неродственников, и выяснить, есть ли зависимость между тем, что дают, и тем, что получают в обмен, Уилкинсон провел лабораторный эксперимент над восьмью неродственными вампирами. Много дней подряд он забирал одну особь из колонии перед кормлением, одновременно обеспечивая остальных особей максимальным количеством крови в течение двух часов. Потом он возвращал изголодавшуюся особь в группу сытых вампиров. Модель, по которой они делились кровью, была понятной: особи отдавали кровь тем, кто раньше тоже делился с ними кровью. Хотя количество участников и количество взаимовыгодных срыгиваний было небольшим, эти эксперименты подтвердили зависимость: вампиры отдавали кровь тем, кто поделился ею с ними в прошлом.

Хотя эти замечательные биологические особенности и поразительное поведение не вызывают сомнений, есть, по крайней мере, две причины, которые требуют осторожного отношения к восприятию примера с вампирами как подтверждения взаимовыгодного альтруизма.

Первая причина: хотя срыгивание для неродственных особей встречается, такие случаи редки, и нет данных о том, что особи признают реципиентов именно как неродственников, а не принимают их за своих. Уилкинсон не проводил никаких опытов, которые бы показали, что вампиры узнают своих родственников, и если это так, то какова степень этого родства? Последствия случайного срыгивания могут быть полезны для неродственников, но его преимущества и механизмы, возможно, создавались для родственников, а срыгивания для неродственников возникают как случайный побочный продукт с недостаточными последствиями для адаптации, для включения действия отбора.

Вторая причина: даже если мы согласимся с этими несколькими примерами, совершенно неясно, какую роль в выживании особей играет взаимовыгодный альтруизм у неродственников — важную или незначительную? Очевидно, что для выживания особям нужна кровь. Другой вопрос, зависят ли они от взаимовыгодного обмена с неродственными особями, для того чтобы выжить?

Можно проверить второй способ — есть ли у животных взаимовыгодный альтруизм, — если понаблюдать за прирученными голубыми сойками, которых научили клевать кнопки в одной из двух классических экономических игр[360]. Хотя задание — выбор кнопок — очень неестественное для соек, однако в дикой природе сойки сообща воспитывают птенцов. Расширенная семья отвечает за совместное воспитание потомства, поэтому их собственно биологические особенности, возможно, предрасполагают птиц к совместным действиям даже в необычных ситуациях. Биологи Кевин Клементс и Дейв Стефенс воспроизвели для них игру «Дилемма узника». В ней вознаграждение за обоюдное взаимодействие было выше, чем за обоюдный отказ от участия, но ниже, чем в случае, когда одна сойка устраняется от взаимодействия, а другая в это же время участвует в нем. Триверс изначально использовал «Дилемму узника», чтобы показать, почему в совместных играх появляются нарушители. Как было показано, дилемма возникает, потому что лучшим вознаграждением для обоих является взаимодействие, но на каждом конкретном этапе самое лучшее вознаграждение для отдельной особи появляется при нарушении кооперативного поведения. Во второй игре, которая называется «Мутуализм», дилеммы нет, потому что самое лучшее вознаграждение для обоих участников, как по отдельности, так и вместе, может быть получено в результате взаимодействия; искушение нарушить правило отсутствует.

В каждой игре участвовали две сойки, у каждой был доступ к кнопке «Взаимодействие» и к другой кнопке — «Отказ от взаимодействия». Одна сойка начинала игру, выбирая одну из кнопок. Сразу после этого у второй сойки появлялась возможность сделать выбор, но она не знала о выборе своего партнера по игре, пока не появлялся приз в виде еды; экспериментатор поддерживал зависимость между этим вознаграждением и выбором сойки (на рисунке она отражена окружностями разного диаметра).