Можно ли изменить реакцию крыс на крик боли другой особи и в каких пределах?

182 крысы, находившиеся на педали свыше 1 мин 30 с, мы от 3 до 10 раз использовали в качестве «жертв» при выработке условной реакции избегания у их партнеров. Эта процедура привела к тому, что у 14 животных время пребывания в «домике» резко сократилось, хотя у 68 оно осталось без изменений (см. крыс № 11,12 на рис. 8). Можно было предположить, что применение тока ведет к выработке обычного оборонительного рефлекса, где ограниченное пространство становится условным сигналом болевого раздражения. Экспериментальные факты противоречат подобному объяснению. Как только начинается угашение условного рефлекса (то есть крысу-«жертву» перестают раздражать током), крысы уже в первой пробе находятся на педали свыше 4 мин. Значит, использование подопытного животного в качестве «жертвы» ведет не к выработке обычного оборонительного условного рефлекса, а повышает чувствительность к сигналам оборонительного возбуждения другой особи. Аналогичные результаты ранее получил Р. Чёрч [Church, 1959].

Впрочем, процедура воздействия электрическим током дает этот эффект только у 42 % от общего количества исследованных животных. 68 из 267 крыс (или 26 %) продолжали находиться на педали свыше 3 мин (в среднем 3,77 мин) и после ознакомления с током. Возник вопрос: не объясняется ли эта «нечувствительность» к крику боли другой особи затруднением в выработке условной реакции избегания, то есть дефектом механизмов научения, приобретения новых навыков? Известные основания к такому предположению у нас возникли во время опытов Д. 3. Партев, где выяснилось, что крысы, находившиеся на педали меньше 2 мин, реагируют на сигнал раздражения током условным оборонительным рефлексом в 81 % всех применений этого сигнала на протяжении 11–14 дней, а крысы, находившиеся на педали свыше 3 мин, — только в 61 % случаев. Вот почему нас заинтересовало предложение д-ра В. Вецель[2] применить оротовую кислоту — вещество, способствующее консолидации вновь выработанных условных связей.

Рис. 8. Динамика выработки реакций избегания у крыс № 11, 12, 13

Абсцисса — последовательные пробы. Ниже оси ординат — время пребывания крысы в «домике» (мин), выше — время пребывания вне «домика»; а — начало выработки условного рефлекса; b — угашение. Стрелки обозначают использование данной крысы в качестве «жертвы».

Опыты с оротовой кислотой были поставлены совместно с д-ром В. Вецель на 10 крысах. В 30 мл воды растворяли 300 мг оротовой кислоты и 375 мг метилглюкамина и вводили этот раствор внутрибрюшинно из расчета 1 мл на 100 г веса животного. Контрольным 10 крысам вводили 0,9 %-ный раствор хлористого натрия также 1 мл на 100 г веса. Инъекции растворов производили за один час до начала опытов с выработкой условной реакции избегания.

У всех крыс на протяжении первых 5 дней вырабатывали условную реакцию избегания крика боли. В течение следующих 5 дней в отсек для «жертвы» помещали двух крыс, поскольку ранее нами было показано, что борьба крыс, спровоцированная болевым раздражением лап, является более сильным стимулом по сравнению с криком боли одной крысы. С 11-го по 15-й день производили угашение выработанной условной реакции.

Статистическая обработка результатов показала неправомерность объединения всех подопытных и всех контрольных крыс только в две группы. Достоверные различия можно получить, лишь разделив каждую группу на две подгруппы животных, чувствительных и нечувствительных к крику боли партнера. В этом случае разница между крысами, которым вводили оротовую кислоту, и контрольными животными оказалась достоверной у крыс, реагирующих на крик боли при раздражении одной «жертвы». Усиление стимула путем одновременного раздражения двух «жертв» маскирует эффект оротовой кислоты, который снова становится статистически значимым в опытах с угашением. Утешение условной реакции избегания происходило достоверно медленнее у крыс, получавших оротовую кислоту и обнаруживших ранее достаточно высокую реактивность к крику боли партнера.

Таким образом, мы убедились, что введение оротовой кислоты способствует выработке и закреплению условной реакции избегания только у тех животных, для которых крик боли партнера является достаточно эффективным стимулом. Ни усиление сигналов оборонительного возбуждения путем использования двух «жертв», ни применение болевого раздражения током, ни химическое воздействие оротовой кислотой не влияют на крыс, исходно не реагирующих или слабо реагирующих на крик боли другой особи.

Совместно с М. Л. Пигаревой и Ф. А. Бразовской мы исследовали изменение реакций избегания крика боли у крыс после повреждения различных образований головного мозга. Для повреждения фронтальной и цингулярной областей коры удаляли соответствующую вышележащую пластинку черепной кости и производили термокоагуляцию мозговой ткани электродом из нихромовой проволоки. Коагуляцию энторинальной области коры и подкорковых образований осуществляли с помощью стереотаксически введенных стальных электродов, изолированных лаком за исключением кончика диаметром 0,1–0,2 мм (ток 2,5–3 мА в течение 20–30 с). Индифферентный электрод прикрепляли к хвосту животного. Стереотаксические координаты определяли по атласу Е. Фифковой и Дж. Маршала. К опытам приступали через 10–12 дней после операции. По окончании опытов головной мозг подвергали гистологическому контролю (окраска по методу Ниссля). Каждый 20-й срез толщиной 20–40 мкм окрашивали крезилвиолетом.

Все исследованные нами отделы головного мозга можно разделить на три основные категории:

1) мозговые образования, повреждение которых не оказывает достоверного влияния на реакцию избегания у крыс — цингулярная и энторинальная кора, гиппокамп, перегородка и маммилярные тела;

2) структуры, эффект повреждения которых отчетлив и вместе с тем не зависит от индивидуальных особенностей животного — фронтальная область коры;

3) структуры, последствия повреждения которых определяются индивидуальными особенностями животного до операции — миндалина, центральное серое вещество и гипоталамус.

На рис. 9 представлены последствия повреждения фронтальной области коры, центрального серого вещества и миндалины у 30 крыс. Каждая группа из 10 крыс разделена на две подгруппы I и II в зависимости от чувствительности к крику боли партнера до операции. Удаление фронтальной коры уменьшило время пребывания на педали и в первой и во второй подгруппе животных практически одинаково (44 и 41 % соответственно). После разрушения центрального серого вещества время пребывания на педали резко возросло у животных, высокочувствительных к крику боли (325 %). У крыс, находившихся на педали в среднем 2,65 мин, оно также возросло, но только на 121 %. Двустороннее повреждение миндалин сократило время пребывания на педали почти вдвое (53 %) у крыс первой подгруппы и практически не изменило его во второй подгруппе (106 %).