Стресс ослабляет функцию управления: Arnsten, A., “Stress impairs prefrontal cortical function in rats and monkeys: role of dopamine D1 and norepinephrine alpha-1 receptor mechanisms,” Progress in Brain Research 126 (2000): 183-92.

С. 245. Стресс ослабляет долговременную потенциацию и усиливает долговременную депрессию. Стрессовые уровни глюкокортикоидов подавляют долговременную потенциацию: Diamond, D., Bennet, M., Fleshner, M., and Rose, G., “Inverted-U relationship between the level of peripheral corticosterone and the magnitude of hippocampal primed burst potentiation,” Hippocampus 2 (1992): 421; Joels, M., “Steroid hormones and excitability in the mammalian brain,” Frontiers in Neuroendocrinology 18 (1997): 2. Стресс усиливает длительные депрессии: Xu, L., Anwyl, R., and Rowan, M., “Behavioural stress facilitates the induction of long-term depression in the hippocampus,” Nature 387 (1997): 497. Недавняя демонстрация того, что забывание и подавление образования новых воспоминаний являются активным процессом: Anderson, M., Ochsner, K., Kuhl, B., Cooper, J., Robertson, E., Gabrieli, S., Glover, G., Gabrieli, J., “Neural systems underlying the suppression of unwanted memories,” Science 303 (2004): 232.

Стресс разрушает эти формы памяти при сохранении имплицитной памяти: Woodson, J., Macintosh, D., Fleshner, M., Diamond, D. “Emotion-induced amnesia in rats: working memory-specific impairment, corticosterone-memory correlation and fear versus arousal effects on memory,” Learning and Memory 10 (2003): 326. Двухрецепторные системы для глюкокортикоидов: Reul, J., de Kloet, E., “Two receptor systems for corticosterone in rat brain: microdistribution and differential occupation,” Endocrinology 117 (1985): 2505. Уместность двухрецепторных систем для памяти обсуждается в Kim and Diamond, “The stressed hippocampus,” op. cit.

Необходимость активации миндалевидного тела для того, чтобы стресс ослаблял функцию гиппокампа, обсуждается в Roozendaal, op. cit. и McGaugh, “Glucocorticoids and the regulation of memory consolidation,” Memory and Emotion, op. cit. Секс повышает уровни глюкокортикоидов, не ослабляя функцию гиппокампа: Woodson, J., et al., “Emotion-induced amnesia in rats,” op. cit.

С. 246. Обзор долговременного подавления см. в Stevens, C., “Strengths and weaknesses in memory,” Nature 381 (1996): 471; Nicoll, R., and Malenka, R., “Longdistance long-term depression,” Nature 388 (1997): 427.

С. 247. Атрофия нейронных соединений гиппокампа в условиях стресса: Woolley, C., Gould, E., and McEwen, B., “Exposure to excess glucocorticoids alters dendritic morphology of adult hippocampal pyramidal neurons,” Brain Research 531 (1990): 225; Magarinos, A., and McEwen, B., “Stress-induced atrophy of apical dendrites of hippocampal CA3c neurons: comparison of stressors,” Neuroscience 69 (1995): 83; Magarinos, A., and McEwen, B., “Stress-induced atrophy of apical dendrites of hippocampal CA3c neurons: involvement of glucocorticoid secretion and excitatory amino acid receptors,” Neuroscience 69 (1995): 88; Magarinos, A., McEwen, B., Flugge,

G. , and Fuchs, E., “Chronic psychosocial stress causes apical dendritic atrophy of hippocampal CA3 pyramidal neurons in subordinate tree shrews,” Journal of Neuroscience 16 (1996): 3534.

С. 248. Стресс подавляет нейрогенез: Gould, E., Gross, C., “Neurogenesis in adult mammals: some progress and problems,” Journal of Neuroscience 22 (2002): 619. Эта работа подтверждает идею о том, что в гиппокампе взрослого человека происходит активный нейрогенез. Новые нейроны необходимы для некоторых типов научения: Shors et al., “Neurogenesis in the adult,” op. cit. Обзор результатов в этой области одним из главных скептиков см. в Rakic, P., “Neurogenesis in adult primate neocortex: an evaluation of the evidence,” Nature Reviews Neuroscience 3 (2002): 65-71.

Сноска, имеющая отношение к нейрогенезу, вызванному беременностью: Shingo, T., et al., “Pregnancy-stimulated neurogenesis in the adult female forebrain mediated by prolactin,” Science 299 (2003): 117.

С. 249. Глюкокортикоиды тормозят усвоение глюкозы и ее перенос в гиппокампе и в нейронах и глии гиппокампа: Kadekaro, M., Masonori, I., and Gross, P., “Local cerebral glucose utilization is increased in acutely adrenalectomized rats,” Neuroendocrinology 47 (1988): 329; Horner, H., Packan, D., and Sapolsky, R., “Glucocorticoids inhibit glucose transport in cultured hippocampal neurons and glia,” Neuroendocrinology 52 (1990): 57; Virgin, C., Ha, T., Packan, D., Tombaugh, G., Yang,

S., Horner, H., and Sapolsky, R., “Glucocorticoids inhibit glucose transport and glutamate uptake in hippocampal astrocytes: implications for glucocorticoid neurotoxicity,” Journal of Neurochemistry 57 (1991): 1422.

Концепция создания глюкокортикоидами угрозы для нейронов обсуждается в Sapolsky, R., “Stress, glucocorticoids, and damage to the nervous system: the current state of confusion,” Stress 1 (1996): 1. Также см. Sapolsky, R., Stress, the Aging Brain, and the Mechanisms of Neuron Death (Cambridge, Mass.: MIT Press, 1992). Глюкокортикоиды усиливают повреждение гиппокампа вследствие инсульта у крыс: Sapolsky, R., “A mechanism for glucocorticoid toxicity in the hippocampus: increased neuronal vulnerability to metabolic insults,” Journal of Neuroscience 5 (1995): 1227, и нехватки кислорода вследствие остановки сердца: Sapolsky, R., and Pulsinelli, W., “Glucocorticoids potentiate ischemic injury to neurons: therapeutic implications,” Science 229 (1985): 1397, и уязвимость к повреждениям, вызванным амилоидной составляющей болезни Альцгеймера: Behl, C., Lezoualc’h, F., Trapp, T., Widmann, M., Skutella, T., and Holsboer, F., “Glucocorticoids enhance oxidative stress-induced cell death in hippocampal neurons in vitro,” Endocrinology 138 (1997): 101; Goodman, Y., Bruce, A., Cheng, B., and Mattson, M., “Estrogens attenuate and corticosterone exacerbates excitotoxicity, oxidative injury, and amyloid beta-peptide toxicity in hippocampal neurons,” Journal of Neurochemistry 66 (1996): 1836, вызванное gp 120 повреждение нейронов: Brooke, S., Chan, R., Howard, S., and Sapolsky, R., “Endocrine modulation of the neurotoxicity of gp120 implications for AIDS-related dementia complex,” Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 94 (1997): 9457-62.

С. 251. Нейротоксичность глюкокортикоидов: первый отчет о нейротоксичности глюкокортикоидов: из Aus der Muhlen, K., and Ockenfels, H., “Morphologische veranderungen im diencephalon und telenceaphlin nach storngen des regelkreises adenohypophyse-nebennierenrinde III. Ergebnisse beim meerschweinchen nach verabreichung von cortison und hydrocortison,” Z Zellforsch 93 (1969): 126. Первый отчет о гиппокампе как о мишени для глюкокортикоидов: McEwen, B., Weiss, J., and Schwartz, I., “Selective retention of corticosterone by limbic structures in rat brain,” Nature 220 (1968): 911. Глюкокортикоиды и стресс и ускорение уничтожения нейронов гиппокампа: Sapolsky, R., Krey, L., and McEwen, B., “Prolonged glucocorticoid exposure reduces hippocampal neuron number: implications for aging,”

Journal of Neuroscience 5 (1985): 1221; Kerr, D., Campbell, L., Applegate, M., Brodish,

A. , and Landfield, P., “Chronic stress-induced acceleration of electrophysiologic and morphometric biomarkers of hippocampal aging,” Journal of Neuroscience 11 (1991): 1316. Удаление глюкокортикоидов или ослабление их выделения задерживает уничтожение нейронов гиппокампа: Landfield, P., Baskin, R., and Pitler, T., “Brain- aging correlates: retardation by hormonal-pharmacological treatments,” Science 214